М Вінічук - Калій рубідій і цезій у популяції suillus variegatus в лісових екосистемах швеції - страница 1

Страницы:
1  2 

ISSN 0206-5657. Вісник Львівського університету. Серія біологічна. 2011. Випуск 56. С. 129-135 Visnyk of the Lviv University. Series BIology. 2011. Issue 56. P. 129-135

УДК 634.0:539.1.04

КАЛІЙ, РУБІДІЙ І ЦЕЗІЙ (133CS ТА 137CS) У ПОПУЛЯЦІЇ SUILLUS VARIEGATUS В ЛІСОВИХ ЕКОСИСТЕМАХ ШВЕЦІЇ

М. Вінічук1, 2 *, А. Далберг3

'Житомирський державний технологічний університет вул. Черняховського, 103, Житомир 10005, Україна

12Кафедра ґрунтів і навколишнього середовища Шведський університет сільськогосподарських наук PO Box 7014, SE-750 07, Упсала, Швеція 3Кафедра лісової мікології та патології Шведський університет сільськогосподарських наук PO Box 7026, SE-750 07, Упсала, Швеція *e-mail: Mykhailo. Vinichuk@slu.se

Аналіз ізотопних співвідношень 137Cs/133Cs і співвідношень концентрацій 137Cs/K, 133Cs/K, 137Cs/Rb, 133Cs/Rb та K/Rb у плодових тілах маслюка жовто-бурого не виявив відмінностей у варіюванні співвідношень 137Cs/K та 137Cs/Rb у межах геноти­пів і всієї популяції. Діапазони варіювання співвідношень 133Cs/K, 133Cs/ Rb та K/Rb у межах окремих генотипів, як правило, майже удвічі вужчі, ніж варіювання в межах усієї популяції.

Ключові слова: генотип, популяція, радіоцезій, співвідношення концентрацій.

Як сапротрофні, так і мікоризні гриби не лише забезпечують кругообіг вуглецю й елементів живлення у ґрунтах лісових екосистем [7], а й також активно накопичують 137Cs у своїх плодових тілах, причому значно ефективніше, ніж судинні рослини [17]. Поряд із тим, механізми, що забезпечують високу ефективність поглинання радіоцезію гриба­ми, залишаються невідомими [3, 17]. Крім радіоцезію, гриби також активно акумулюють інші елементи першої групи періодичної системи, а саме лужні метали - стабільний цезій (133Cs), калій (К) та рубідій (Rb) [7, 9], що мають подібні фізико-хімічні властивості [7], а отже, надходять у гриби як аналоги 137Cs. Калій є життєво необхідним елементом для будь-яких біологічних систем, але у грибах його особливо багато - частка калію серед мі­неральних елементів золи грибів становить близько 50%. Фізіологічна роль рубідію, який не менш ефективно поглинається грибами, невідома, але показано, що у нитчастих грибах іони рубідію (а також цезію) можуть замінювати калій [6]. Поряд із тим, дослідження цих елементів-аналогів у грибах допомагає краще зрозуміти механізми, що забезпечують висо­ку радіоактивність грибів та їхні радіоекологічні функції в лісових екосистемах.

Значення концентрацій лужних металів (калію, рубідію і стабільного цезію) було досліджено як у плодових тілах грибів [1, 15], так і в їхньому вегетативному тілі, міцелії та ризосфері [14]. Були встановлені кореляційні зв'язки між цезієм (133Cs та 137Cs) та рубідієм при їх надходженні у гриби і показано, що надходження цезію залежить від концентра­ції рубідію, але не залежить від концентрації калію [11, 14]. Аналізуючи такі залежності, японські дослідники S. Yohsida і Y. Muramatsu [17] припустили, що радіоцезій надходить у гриби за іншим(и) механізмом(ами), ніж калій, тоді як рубідій надходить за деяким(и) проміжним(и) механізмом(ами), відмінними від механізмів надходження як калію, так і цезію. Водночас подібні припущення базуються на результатах дослідження хоча і зна­чної кількості проаналізованих зразків плодових тіл грибів, але тих, що належать до різ­© Вінічук М., Далберг А., 2011них видів, включаючи як сапротрофи, так і мікоризні. Між тим, як показали A.G. Gillett і N. M. J. Crout [9], рівні радіоцезію у плодових тілах грибів сильно варіюють, причому таке варіювання може досягати кількох порядків, і не лише у тих, що належать до різних видів, а й також у межах популяції одного і того ж виду і навіть у окремих генотипах [5].

У попередній роботі [15] ми проаналізували плодові тіла ектомікоризного виду маслюк жовто-бурий (Suillus variegatus (Fr.) Kuntze) і показали наявність кореляційних за­лежностей між цезієм (133Cs та 137Cs) та рубідієм, а також між згаданими елементами й ізотопним співвідношенням 137Cs/133Cs як усередині популяції, так і в окремих генотипах. Оскільки величина активності радіоцезію у плодових тілах грибів залежить від концен­трації стабільного цезію та рубідію, але не калію, то метою даної роботи є дослідження співвідношень активності цезію (137Cs) та концентрації стабільного цезію (133Cs), калію і рубідію на рівні популяції та в окремих генотипах маслюка жовто-бурого. Наша гіпотеза полягала у тому, що співвідношення між згаданими елементами (ізотопами) в межах гено­типу варіюють у вужчому діапазоні, ніж у межах усієї популяції.

Матеріали та методи

Дослідження проводились у лісових екосистемах центральної Швеції (66°59'50" пн. ш; 15°73'60" сх. д.), що зазнали радіоактивного забруднення після Чорнобильської аварії у 1986 році. Рівень забруднення за 137Cs становить 33±10 кБк м-2 [12]. Ґрунти (за класифі­кацією ФАО/WRB) Folic Leptosoil та Haplic Podzol розвинені на піщаних гляціальних від­кладеннях [16]. У насадженнях переважає сосна звичайна (Pinus sylvestris L.) та ялина єв­ропейська (Picea abies L.) з домішками листяних дерев, переважно берези (Betula pendula Roth. та Betula pubescens Ehrh.). У трав'янистому покриві переважають брусниця, чорниця і верес. Для досліджень було використано плодові тіла маслюка жовто-бурого (Suillus va­riegates (Fr.) Kuntze), зібраних у 1994 р. протягом одного грибного сезону в межах дослід­них ділянок площею від 100 до 1600 м-2 в межах загальної площі близько 1 км-2 [5]. Плодові тіла в межах кожного генотипу були відібрані з ділянок, просторово обмежених розміром 10-12 м. Усі генотипи були включені в розрахунки на рівні популяції, але тільки генотипи, що містять 4 і більше зразків, були включені в розрахунки на рівні генотипів. Плодові тіла, що не були перевірені на генетичну сумісність (представлені одним або різними геноти­пами), об'єднані у серію під назвою «Генотип невідомий». Методика тестування на гене­тичну сумісність і активність 137Cs в одиницях кБк кг-1 подана у Dahlberg et al. [5]. Концен­трації калію, рубідію та стабільного цезію визначено за методами ICP-AES та ICP-SFMS в лабораторії ALS Scandinavia (Lulea, Швеція) в одиницях мг кг-1 сухої речовини. Ізотопне співвідношення 137Cs/133Cs розраховували згідно з Chao et al. [4]:

^-^=3.05xlO-10x^. Cs С

де A - активність 137Cs, Бк-кг1, C - концентрація 133Cs, мг-кг1.

Статистичну обробку результатів досліджень проводили з використанням програми Minitab® 15.1.1.0. (© 2007 Minitab Inc.).

Результати і їхнє обговорення

Критерієм для оцінки коливань у співвідношеннях концентрацій (активності) досліджуваних елементів, виражених у різних одиницях вимірювання, є коефіцієнт варіації.

Варіювання співвідношень концентрацій 137Cs/K, 133Cs/K. З даних табл. 1 і 2 випли­ває, що найвищі значення коефіцієнтів варіації (близько 40-60%) у плодових тілах маслю­ка жовто-бурого спостерігаються у співвідношеннях концентрацій цезію та калію (137Cs/K,

133Cs/K). Варіювання співвідношень концентрацій стабільного цезію та калію (133Cs/K) у межах усієї популяції виявилося навіть сильнішим, ніж варіювання між активністю 137Cs та концентрацією калію (137Cs/K).

Таблиця 1

Ізотопне співвідношення 137Cs (кБк•кґ1)/133Cs (мг-кг-1) та співвідношення 137Cs (кБк-кг-1)/К (мг-кг-1), 137Cs (кБк-кг_1)/ЯЬ (мг-кг-1) у плодових тілах маслюка жовто-бурого Suillus variegatus (M±m та коефіцієнт варіації, V)

Параметри

n*

137Cs/133Cs, х10-7

137Cs/K, х10-3

137Cs/Rb

Генотип 1

M±m

8

1,67±0,31

2,21±0,60

0,14±0,036

V

 

22,2

35,9

33,5

Генотип 2

M±m

6

1,43±0,37

2,91±1,05

0,16±0,049

V

 

36,4

44,8

40,3

Генотип 3

M±m

4

3,16±0,27

2,44±0,40

0,18±0,023

V

 

10,4

21,8

16,5

Генотип 4

M±m

5

3,27±0,23

2,18±0,42

0,22±0,04

V

 

9,2

24,9

24,5

 

 

Генотип

невідомий

 

M±m

19

2,62±0,42

1,99±0,66

0,18±0,055

V

 

20,0

31,7

26,6

Популяція в цілому

M±m

51

2,50±0,73

2,07±0,66

0,16±0,055

V

 

34,6

41,6

33,6

Примітка. n - кількість проаналізованих зразків.

Стабільний цезій (133Cs) акумулюється грибами разом із радіоактивним ізотопом (137Cs), хоча біологічна доступність 133Cs є нижчою, оскільки останній, на відміну від 137Cs, міститься у каліймістких мінералах грунту. Результати послідовного екстрагування 137Cs та 90Sr (чорнобильського походження) та стабільних Cs і Sr із верхніх шарів забрудненого радіонуклідами грунту (0-4 см) показали, що частка 137Cs в обмінній фракції була більшою порівняно з часткою 133Cs [13]. Незважаючи на те, що варіювання концентрації калію у пло­дових тілах маслюка жовто-бурого було приблизно удвічі меншим (21,3%), ніж варіювання концентрації 133Cs (50,1%) та активності 137Cs (38,0%), між величиною активності 137Cs та концентрацією стабільного 133Cs не встановлено будь-яких кореляційних залежностей [14]. У той же час відсутність кореляційних зв'язків між радіоцезієм і калієм не обов'язково означає, що ці два іони надходять у гриби різними шляхами. Ймовірною причиною може бути нерівномірний перерозподіл цезію у грунті та різна глибина залягання міцелію. На думку Baeza et al. [2], відсутність кореляції між калієм (у даному випадку 40К) та радіоце-зієм пояснюється тим, що процес поглинання калію, який є необхідним елементом міне­рального живлення грибів, регулюється ними відповідно до фізіологічних потреб, тоді як надходження 137Cs є нерегульованим процесом.

Варіювання співвідношень концентрацій 137Cs/K у межах генотипів майже не від­різняється від варіювання в межах популяції, тоді як варіювання співвідношень концентра­цій 133Cs/K у межах окремих генотипів приблизно вдвічі вужче порівняно з варіюванням у межах популяції. Очевидно, що надходження цезію (насамперед 137Cs) у гриби значною мі­рою залежить від ґрунтових умов, які визначають його біологічну доступність. Детальний аналіз факторів, що обумовлюють варіювання активності 137Cs у плодових тілах маслюка жовто-бурого, наведено у роботі Dahlberg et al. [5].

Таблиця 2

Співвідношення 133Cs (мг-кг'ук (мг-кг1), 133Cs (мг-кг')/ЯЬ (мг-кг1) та K (мг-кг_1)/ЯЬ (мг-кг1) у плодових тілах маслюка жовто-бурого Suillus variegatus (M±m та коефіцієнт варіації, V)

Параметри

n

133Cs /К, х10-4

133Cs /Rb, х10-2

K/Rb

Генотип 1

M±m

8

3,95±0,64

2,53±0,33

64,4±3,17

V

 

20,1

16,6

6,7

Генотип 2

M±m

6

6,23±1,35

3,39±0,44

55,8±5,83

V

 

25,9

16,7

12,5

Генотип 3

M±m

4

2,33±0,18

1,69±0,07

72,7±2,58

V

 

12,2

6,9

5,4

Генотип 4

M±m

5

2,04±0,41

2,01±0,39

99,0±2,26

V

 

23,7

16,6

3,0

 

 

Генотип

невідомий

 

M±m

19

2,35±0,45

2,06±0,32

89,5±5,42

V

 

27,8

20,9

10,8

Популяція в цілому

M±m

51

2,88±1,23

2,14±0,58

83,2±14,8

V

 

58,1

35,3

21,8

Примітка. n - кількість проаналізованих зразків.

Варіювання співвідношень концентрацій 137Cs/Rb та 133Cs/Rb. Діапазон варіювання співвідношень концентрацій цезію та рубідію (137Cs/Rb та 133Cs /Rb) також досить широкий (34-35% для всієї популяції), але помітно вужчий порівняно з діапазоном варіювання спів­відношень цезію та калію (137Cs/K та 133Cs/K) (табл. 1, 2). Відомо, що серед досліджуваних елементів рубідій накопичується грибами найбільш ефективно: коефіцієнти накопичення (відношення концентрації у плодових тілах грибів до концентрації у ґрунті) становили 40 для 133Cs, 67 для K та 122 для Rb [13]. Mіж концентраціями цезію (133Cs та 137Cs) та рубідію у плодових тілах грибів також існує тісний кореляційний зв'язок, як у тих, що належать до різних видів [14], так і у межах популяції одного виду [15]. Однією з можливих причин від­мінностей у варіюванні співвідношень концентрацій 137Cs/K, 133Cs/K та 137Cs/Rb, 133Cs/Rb є те, що у своїй хімічній та біогеохімічній поведінці цезій більше схожий до рубідію, ніж до калію: іонний радіус цезію (0,165 нм) є ближчим до іонного радіуса рубідію (0,149 нм), ніж калію (0,133 нм). З точки зору відмінностей у варіюванні співвідношень концентрацій 137Cs/Rb та 133Cs /Rb в межах окремих генотипів та в межах усієї популяції спостерігаєть­ся та ж закономірність, що і у випадку з калієм. Варіювання співвідношень концентрацій 137Cs/ Rb в окремих генотипах є навіть сильнішим (генотип 2), ніж варіювання в межах популяції, тоді як варіювання співвідношень концентрацій 133Cs/ Rb у межах окремих гено­типів приблизно удвічі нижче порівняно з варіюванням у межах популяції.

Варіювання ізотопного співвідношення 137Cs/133Cs. Ізотопні співвідношення (137Cs/133Cs) у плодових тілах маслюка жовто-бурого варіюють приблизно у тому ж діапазоні, що і спів­відношення концентрацій 137Cs/ Rb (табл. 1). Варіювання ізотопних співвідношень 137Cs/133Cs в окремих генотипах суттєво не відрізняється (генотип 2) від варіювання в межах популяції.

Варіювання співвідношень концентрацій K/Rb. Співвідношення концентрацій K/Rb у плодових тілах маслюка жовто-бурого варіюють у найменшому діапазоні. Варіювання співвідношення концентрацій K/Rb в окремих генотипах, як правило, є слабким (V=3,0 12,5), тоді як варіювання в межах популяції - середнім (V=21,8) (табл. 2).

Одержані дані дають підставу вважати, що варіювання співвідношень концентрацій досліджуваних елементів (ізотопів) у плодових тілах маслюка жовто-бурого обумовлюються швидше екологічними чинниками (ґрунтовими умовами), ніж генетичними чи фізіологічними відмінностями.

Аналіз ізотопних співвідношень 137Cs/133Cs і співвідношень концентрацій 137Cs/K, 133Cs/K, 137Cs/Rb, 133Cs/Rb та K/Rb у плодових тілах маслюка жовто-бурого на рівні популя­ції показує, що співвідношення 137Cs/K та 133Cs/K варіюють у широкому діапазоні (V=42-58%), співвідношення 137Cs/Rb, 133Cs/Rb та ізотопні співвідношення 137Cs/133Cs варіюють у вужчому діапазоні (V=34-35%), а діапазон варіювання співвідношень K/Rb є найвужчим (V=21,8%). Відмінностей у варіюванні співвідношень концентрацій 137Cs/K та 137Cs/Rb у межах генотипів і популяції не встановлено, тоді як діапазони варіювання співвідношень концентрацій 133Cs/K, 133Cs/ Rb та K/Rb у межах окремих генотипів, як правило, майже удвічі вужчі, ніж діапазони варіювання в межах усієї популяції.

Автори висловлюють подяку професорам Шведського університету сільськогоспо­дарських наук К. Йохансону та К. Розену. Проект було виконано за підтримки Шведського університету сільськогосподарських наук (SLU).

СПИСОК ВИКОРИСТАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

1. Baeza A., Guillen J., Hernandez S. et al. Influence of the nutritional mechanism of fungi (my-corrhize/saprophyte) on the uptake of radionuclides by mycelium // Radiochim. Acta. 2005. Vol. 93. N 4. Р. 233-238. doi: 10.1524/ract.93.4.233.64074.

2. Baeza A., Hernandez S., Guillen F. J. et al. Radiocaesium and natural gamma emitters in mushrooms collected in Spain // Sci. Tot. Environ. 2004. Vol. 318. N 1-3. Р. 59-71.

3. Bystrzejewska-Piotrowska G., Bazala M. A. A study of mechanisms responsible for incor­poration of cesium and radiocaesium into fruitbodies of king oyster mushroom (Pleurotus eryngii) // J. Environ. Radioact. 2008. Vol. 99. Р. 1185-1191.

4. Chao J. H., Chiu C. Y., Lee H. P. Distribution and uptake of 137Cs in relation to alkali metals in a perhumid montane forest ecosystem // Appl. Radiat. Isot. 2008. Vol. 66. Р. 1287-1294.

5. DahlbergA., NikolovaI., Johanson K. J. Intraspecific variation in 137Cs activity concentration in sporocarps of Suillus variegatus in seven Swedish populations. Mycol. Res. 1997. Vol. 101. Р. 545-551.

6. Das J. Influence of Potassium in the Agar Medium on the Growth Pattern of the Filamentous Fungus Fusarium solani // Appl. Environ. Microb. 1991. Vol. 57. N 10. Р. 3033-3036.

7. Dighton J. Fungi in Ecosystem Processes. Marcel Dekker, New York. 2003. 387 р.

8. Enghag P. Jordens grundamnen och deras upptackt. Industrrilitteratur. Stockholm, 2000. 512 р.

9. Gillett A. G., Crout N. M. J. A review of 137Cs transfer to fungi and consequences for mod­eling environmental transfer // J. Environ. Radioact. 2000. Vol. 48. Р. 95-121.

10. GasoM. I., Segovia N., Morton O. et al. 137Cs and relationships with major and trace elements in edible mushrooms from Mexico // Sci. Tot. Environ. 2000. Vol. 262. N 1-2. Р. 73-89.

11. Gyuricza V, Dupre de Boulois H., Declerck S. Effect of potassium and phosphorus on the transport of radiocaesium by arbuscular mycorrhizal fungi // J. Environ. Radioact. 2010. Vol. 101. P. 482-487.

12. Johanson K. J., Bergstrom R. Radiocaesium transfer to man from moose and roe deer in Sweden // Sci. Tot. Environ. 1994. Vol. 157. P. 309-316.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

М Вінічук - Гранулометричний склад ґрунту як фактор накопичення 137cs рослинами

М Вінічук - Динаміка накопичення 137cs окремими видами макроміцетів і рослин бореальних лісових екосистем

М Вінічук - Калій рубідій і цезій у популяції suillus variegatus в лісових екосистемах швеції

М Вінічук - Порівняльна оцінка накопичення 137cs рослинами соняшнику та ріпаку ярого залежно від гранулометричного складу Ґрунту