В И Монченко - Итоги исследования циклопообразных (copepoda, cyclopoida) азово-черноморского бассейна (фауна, экология, зоогеография) - страница 1

Страницы:
1  2 

УДК 595.341.4(262.5+262.54)

В. И. М О Н Ч Е Н К О

ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦИКЛОПООБРАЗНЫХ (COPEPODA, CYCLOPOIDA) АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКОГО БАССЕЙНА (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ)

В полигалинной и плейомезогалинной интерстициали Черного моря ныне известно 19 видов цик-лопообразных (Copepoda, Cyclopoida), Азовского моря - 10 видов. Встречаемость составляет 46,7 и 73,7 %, фаунистическая новизна - 37 и 80 % соответственно. Впервые для фауны Черного моря указаны 7 видов (из них 5 описаны как новые для науки), для фауны Азовского моря - 8 видов. В миксогалинных водах обоих морей обнаружено 48 видов (с литературными данными 55 видов), фаунистическая новизна - 40 %. Впервые для фауны миксогалинных вод обоих морей указаны 22 вида (из них 17 впервые - для фауны СНГ, а 9 описаны как новые для науки). Основаны 4 новых рода. При зоогеографическом анализе выделен ранее неизвестный понто-каспийский комплекс циклопообразных с очень высоким (и ранее неизвестным среди остальных животных) уровнем видового эндемизма (75 %) в рассматриваемом регионе.

К началу собственных исследований (60 - 70-е годы 20-го столетия) число ука­заний на циклопообразных обоих семейств (Cyclopinidae и Cyclopidae) на берегах собст­венно Черного и Азовского морей было ограничено 11 - 12 пунктами с 12 видами, при наличии 17 - 18 научных учреждений гидробиологического профиля по периметру обо­их морей.

Основным биотопом сбора своего материала (1967 - 2001 гг.) была интерстици-аль, при регулярном измерении солености (титрование по хлору) и температуры.

Эколого-фаунистический раздел. В полигалинной и плейомезогалинной ин­терстициали Черного моря от устья Дуная до Батуми (291 проба) циклопообразные об­наружены в 136 пробах (46,7 % встречаемости, 18 видов). Их видовой состав оказался более чем в полтора раза разнообразнее, чем было известно ранее (табл.1). Впервые для фауны Черного моря указаны 7 видов, из них 5 описаны как новые для науки Cyclopina. oblivia, C. pontica, С. parapsammophila, Euryte sp., Cyclopinotus eximius. Для последнего основан новый род Cyclopinotus [3, 4]. Кроме этих видов, впервые для фауны Черного моря указаны Halicyclops septentrionalis и Cyclopina esilis. Последний ранее был известен лишь по первоописанию из Генуэзского залива [9, 10]. Впервые для фауны СНГ указаны 11 видов. Это (кроме перечисленных выше 7 видов, новых для науки или для фауны моря) - Cyclopina hadzii, Neocyclops remanei vicinus, Halicyclops rotundipes, H.brevisinosus meridionalis.

При обследовании мезогалинной (без Таганрогского залива и других лиманов) интерстициали Азовского моря из 122 взятых проб циклопообразные обнаружены в 90 (73,7 % встречаемости). Всего найдено 10 видов, что в 5 раз превышает состав, извест­ный ранее. Новыми для фауны моря являются 8 видов, т. е. фаунистическая новизна со­ставляет 80 % против 37 % для Черного моря. Среди этих 8 видов имеются новые как для фауны Азовского моря (Cyclopina gracilis, Cyclopinoides littoralis, Halicyclops neglec-tus, H. rotundipes), так и для фауны обоих морей вместе взятых (Cyclopina esilis, C. hadzii, H septentrionalis, H brevispinosus meridinalis). Почти все они - очень редкие ви­ды.

В целом Азовское море располагает значительно большими пространствами с благоприятными для рассматриваемой группы песчано-ракушечниковыми наносами, в отличие от преимущественно каменистых или крупногалечниковых берегов Черного моря. Этим объясним более высокий показатель частоты общей встречаемости группы в Азов­ском море - 73,7 против 46,7 %. Неблагоприятным для морских циклопообразных факто­ром является пониженная соленость водоема, из-за которой здесь отсутствует ряд полига-линных черноморских видов.

Экология моря. 2004. Вып. 65

© В. И. Монченко, 2004 51

Миксогалинные воды Азово-Черноморского бассейна представлены почти одной тысячью проб, собранных от устья Дуная до Батуми. Количественные результаты обра­ботки видового состава представлены в табл.1.

Таблица 1. Количественное разнообразие циклопообразных в полигалинных и миксогалинных водах Азово-Черноморского бассейна (виды)

Table 1. Quantitative diversity of Cyclopoida in polyhaline and mixohaline waters of the Asov-Black Sea basin

Регион

Литера­турные данные

Данные автора

Общий со­став

 

 

 

Новые для фауны региона

без сте но­га­лин ных пре сно вод

ных

списоч ный

 

 

Все

го

бывшего СССР

абсо­лютное число

%

 

 

Полигалинные воды

12

18

11

7

36,8

19

19

Черного моря

 

 

 

 

 

 

 

Мезогалинные воды

2

9

6

8

80,0

10

10

Азовского моря

 

 

 

 

 

 

 

Низовья Дуная

28

30

5

10

26,3

16

38

Днестровский лиман

10

8

4

7

41,2

10

17

Днепровско-Бугский

26

22

5

10

27,8

18

36

лиман

 

 

 

 

 

 

 

Лиманы Азовского мо-

15

17

6

8

34,8

15

23

ря

 

 

 

 

 

 

 

Устья кавказских рек и

3

20

7

18

85,7

17

21

оз. Палеостоми

 

 

 

 

 

 

 

Миксогалинные воды

33

48

17

22

40,0

30

55

бассейна в целом

 

 

 

 

 

 

 

Фауна Черного моря в

41

64

27

28

40,6

43

69

целом

 

 

 

 

 

 

 

Фауна Азовского моря

16

26

11

15

48,4

23

31

в целом

 

 

 

 

 

 

 

Из 33 видов, известных в миксогалинных водах до наших исследований, не най­дены только 7. Из обнаруженных нами видов около половины отмечены как новые для фауны отдельных лиманов. Всего, по нашим и литературным данным, в миксогалинных водах Азово-Черноморского бассейна ныне известно 55 видов циклопообразных, из кото­рых 22 вида, т. е. 40 %, составляют наш элемент фаунистической новизны. Из них 17 при­ведены впервые для фауны бывшего Советского Союза, в том числе 9 видов описаны как новые для науки: Halicyclops validus, H. cryptus с подвидом H cryptus secundus, Eucyclops persistens, Paracyclops dilatatus ivanegai, Diacyclops insularis. Еще для четырех новых ви­дов основаны три новые для науки рода (Smirnoviella, Colpocyclops, Cryptocyclopina). На фоне высокого общего показателя фаунистической новизны для миксогалинных вод в целом (40 %) выделяется большая новизна (до 86 %) данных по фауне устьевых вод 13 кавказских рек.

В эколого-фаунистическом отношении циклопообразные миксогалинных вод обра­зуют пять групп: 1) эвригалинные морские - 5 видов; 2) миксогалинные морского происхож­дения - 7; 3) миксогалинные пресноводного происхождения -5; 4) эвригалинные пресно­водные - 13; 5) формально обнаруживаемые здесь стеногалинные пресноводные - 26 видов. Представители трех первых групп совсем не встречаются в континентальных водах, двух последних обитают также и в пресных континентальных водах. При этом представители четвертой группы формируют в миксогалинных водах постоянные популяции, а присутст­вие здесь видов последней группы зависит от степени водоносности реки, разбавляющей эти миксогалинные воды [7].

Зоогеографический раздел. В полигалинных и миксогалинных водах Азово-Черноморского бассейна обитают в общей сложности 44 вида циклопообразных. Из них 31 вид не встречается в континентальных водах. Среди них не обнаружены виды атланти­ческого комплекса. Кроме этого, компонентами фауны миксогалинных (а иногда и по-лигалинных) вод Черного и Азовского морей являются упомянутые выше 13 пресновод­ных эвригалинных видов, которые, в отличие от стеногалинных пресноводных, образу­ют в приустьевых и лиманных водах постоянные популяции. Эти 13 видов составляют 29,5 % от 44 видов общего разнообразия фауны циклопообразных обоих морей (рис. 1), что почти в три раза превышает аналогичный показатель для всей фауны многоклеточ­ных 10,4 %, по [7]. Это обстоятельство свидетельствует о значительно большей эврига-линности циклопообразных, по сравнению со многими другими группами беспозвоноч­ных, об их физиологически повышенной осморегуляторной активности.

Средиземноморский комплекс циклопообразных составляет 43 % (19 видов) против 80 % во всей фауне мно­гоклеточных [7] (см. рис.). Примеча­тельной особенностью этого комплекса циклопообразных, в отличие от всех остальных многоклеточных Черного моря, является высокий видовой энде­мизм (с одним эндемичным родом) - 5 видов из 19: Cyclopina oblivia, C. parapsam-mophila, C. pontica, Euryte sp., Cyclopinotus eximius.

Помимо уже упомянутых двух зоогеографических комплексов видов, мы впервые обнаружили среди цикло-пообразных в Азово-Черноморском бас­сейне виды понто-каспийского комплек­са (всего 12 видов), сведения о которых отсутствуют в наиболее полных зоогео-графических сводках [6, 12] и в другой литературе, и которые обладают сле­дующими свойствами: 1). Их распро­странение ограничено солоноватовод-ными приустьевыми и устьевыми вода­ми, лиманами и т. д. 2). Средняя галопа-тия колеблется от нижних пределов мей-омезогалинности до пресноводности. 3). Они не обитают в континентальных водах. 4). Имеют родственные связи с близкими представителями фауны Каспийского моря или просто обитают в обоих морях. Так, один и тот же вид рода Cryptocyclopina, описанный нами из трех пунктов на западном берегу Кас-

cellular invertebrates

й 6 6

Рисунок. Относительная численность (% ви­дов) зоогеографических групп Cyclopoida и остальных многоклеточных беспозвоночных Черного и Азовского морей: а - пресноводная; б - средиземноморская; в -понтокаспийская; 1 - Cyclopoida; 2 - осталь­ных многоклеточных

Figure. Relative number (% of species) of Cyclo-poida's zoogeographical groups and other multi-cellular invertebrates in the Black Sea and the Sea of Azov: a - freshwater, б - mediterranean, в - pontocaspian: 1 - Cyclopoida, 2 - other multi-пийского моря, затем найден нами в устье речки близ Сухуми. В полуопресненных во­дах Черного и Каспийского морей мы находили Paracyclops dilatatus и Diacyclops cf. clandestinus. В общем, шесть эндемиков принадлежат родам, представленным в Каспии. Наш вид Smirnoviella reducta из Днестровского лимана принадлежит роду, представлен­ному в Каспии тремя видами, в том числе описанным нами S.unisetosa. С этим родом, безусловно, близкородственен другой род (Colpocyclops) c двумя видами из Днепровско-Бугского и Днестровского лиманов и т. д. Черноморско-кавказский D. insularis близок каспийско-черноморскому D. cf .clandestinus. Упомянутые 12 видов понто-каспийцев составляют 27,3 % от 44 обитающих в Азово-Черноморском бассейне видов. Этот отно­сительный показатель почти в три раза превышает относительную численность понто-каспийских видов среди остальных многоклеточных (10,3 %) (см. рис.).

Не менее примечателен чрезвычайно высокий эндемизм азово-черноморского комплекса циклопообразных. Хотя еще К. Ф. Кесслер [1] считал, что общие Понто-Азову и Каспию рыбы образуют в каждом из них «особые местные разности», в итоге утверждалось [6], что азово-черноморский эндемизм понто-каспийской фауны очень не­высок, в частности, явный видовой составляет не более «4,3 % от общего количества кас­пийских видов», т. е. 5 - 6 видов, а с не вполне доказанным - 7,9 %. В дальнейшем [7] ука­зывалось уже до 20 видовых (11,2 %) и около 40 подвидовых (22,4 %) эндемиков, чему соответствует эндемизм, например, мизид 15 и 30 % (по [2]). Рассматриваемый эндемизм циклопообразных несравненно выше - 9 из 12 видов (75 %) (табл.2).

Таблица 2. Циклопообразные - єндемики Понто-Каспийской солоноватоводной области Table 2. Cyclopoida - endemics of the Ponto-Caspian brackish-water region

Эндемики

_Понто-Азова_

Halicyclops validus Monch. H. cryptus cryptus Monchen H. crypt. secundus Monchenko Smirnoviella reducta Mon. Colpocyclops dulcis Monch. C. longispinosus (Monchen.) Eucyclops persistens Mon. Diacyclops insularis Mon. Speocyclops cf. demetiensis (Scour.)

Общие виды обоих регионов Cryptocyclopina inopi-nata Monch. Paracyclops dilatatus (Lindb.)

Diacyclops cf. clandes-tinus (Kiefer)

Эндемики

_Каспийского моря

Halicyclops sarsi Akatova Smirnoviella oblonga (Lindb.) S. robusta (Lindb.) S. unisetosa Monch. Eucyclops orthostylus (Lindb.) Caspicyclops mirabilis Monch. Cyclops furcifer caspicus Lindb.

Столь высокий эндемизм азово-черноморских циклопообразных очевидно свя­зан с давней миграцией ряда видов из Каспия в периоды нередкого соединения обоих бассейнов (собрано у Старобогатова) [8] и с последующей весьма долговременной их эволюцией в условиях географической изоляции от каспийских исходных видов. Об относительной давности этой миграции свидетельствуют особенности нынешнего рас­пространения обсуждаемых видов. В периоды олиго- и мейомезогалинного состояния вод в бассейнах - предшественниках Черного и Азовского морей эти виды, имея нынеш­нюю галопатию, занимали, очевидно, значительные акватории в этих бассейнах. При повышении же солености они находили соответствующие рефугиумы. В настоящее вре­мя и само Черное море, и рассматриваемые виды переживают именно такое состояние. Их современные ареалы чаще всего скроены из отдельных разрозненных устьвых или приустьевых лиманных олигогалинных участков, изолированных один от другого поли-или мезогалинными водами.

Иначе говоря, рефугиумами являются современные местообитания 12 видов, перечисленных в табл. 2. Это указывает на нынешнее реликтовое распространение этих видов, на консервативный характер реликтовости. По географическому положению этих участков можно судить о распространении видов в прошлом, в условиях бывших олиго-и мейомезогалинных бассейнов - предшественников Черного и Азовского морей. В од­них случаях виды были распространены вдоль большей части кавказского побережья, вероятно, Новоэвксинского бассейна, например, виды из устьев 13 кавказских рек - E. per-sistens, Diacyclops insularis, Speocyclops cf. demetiensis. В других случаях обитали, по меньшей мере, вдоль его Днестровско-Днепровского междуречья, такие как виды рода Colpocyclops и Smirnoviella, известные ныне из Днепровско-Бугского и Днестровского лиманов. В третьем варианте виды занимали все обширное пространство северного по­бережья Новоэвксинского, а возможно, и Древнеэвксинского бассейна, как, например, Halicyclops. validus, известный ныне из четырех крайних точек этого обширного про­странства - из устья Дуная, Днестровского до Миусского лиманов, Таганрогского залива Азовского моря. В иных случаях виды занимали южное побережье Азовского моря (Dia-cyclops cf. clandestinus) и т. д.

Итак, целый ряд хорологических, экологических, наконец, морфологических аргу­ментов свидетельствует о неоднократных вселениях в Азово-Черноморский бассейн фауны Каспийского моря, вследствие чего в этом бассейне как сформировались виды морфологически весьма удаленные от их каспийских сородичей, так и сохранились ви­ды практически идентичные каспийцам.

Само по себе обнаружение в Азово-Черноморском бассейне понто-каспийского комплекса циклопообразных представляет немалый общий зоогеографический интерес. Еще важнее впервые отмеченный высокий видовой эндемизм форм понто-каспийского комплекса в этом бассейне. Кроме того, обнаружен ранее вообще неизвестный среди каспийцев в Азово-Черноморском бассейне родовой эндемизм (род Colpocyclops с двумя видами). Наконец, отметим большее количество видов циклопообразных-каспийцев в Азово-Черноморском бассейне, чем в самом Каспии (12 против 10). Все это свидетель­ствует о большом значении черноморского очага в формировании всего понто-каспий-ского комплекса в целом и вообще о большой видообразующей роли позднеплиоцено-вых и постплиоценовых бассейнов-предшественников Черного моря [11].

Заключение. В специальной литературе бытует мнение [5] относительно не­пригодности циклопообразных для использования в зоогеографических построениях. Однако ход наших исследований опровергает такую точку зрения и доказывает правомоч­ность и закономерность существования зоогеографического направления в исследовании циклопообразных. Это направление не только подкрепляет выводы, полученные на дру­гих группах многоклеточных, но и зачастую обогащает их новыми данными, приводит к новым общим заключениям.

1. Кесслер К. Ф. Описания рыб, принадлежащих к семействам, общим Черному и Каспийскому морям // Тр. Санкт-Петербург. о-ва естествоиспытателей. - 1874. - 5, №1. - С. 191 - 324.

2. Комарова Т. И. Фауна Украины; Мизиды (Mysidacea). - Киев: Наук. думка, 1991. - 26, №7 -103 с.

3. Монченко В. И. Cycloporella eximia gen. et sp. n. (Crustacea, Copepoda) из интерстициали Чер­ного моря // Зоол. журн. - 1981. - 60, №7. - С. 984 - 990.

4. Монченко В. И. Название Cyclopinotus вместо Cycloporella (Crustacea, Copepoda) // Зоол. журн. - 1989. - 68, № 4. - С. 136.

5. Монченко В. И. Свободноживущие циклопообразные копеподы Понто-Каспийского бассей­на. Киев: Наук. думка, 2003. 350 с.

6. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 286 с.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

В И Монченко - Итоги исследования циклопообразных (copepoda, cyclopoida) азово-черноморского бассейна (фауна, экология, зоогеография)

В И Монченко - Попытка характеристики эвригалинности группы по ее видовому разнообразию в морях с градиентом солености