Н Е Гусляков - Итоги исследования диатомовых водорослей бентоса черного моря и сопредельных водоемов - страница 1

Страницы:
1  2 

УДК 581.26:577.473 (26275)

Н. Е. Г У С Л Я К О В

ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЯ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ БЕНТОСА ЧЕРНОГО МОРЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

Многолетние исследования диатомовых водорослей бентоса Черного моря, а также ревизия их систематического состава на основе электронно-микроскопических данных позволили установить 341 вид из 85 родов, 33 семейств, 9 порядков. В качестве новых для науки найдено и описано 16 видов и одна разновидность. На основе многочисленных данных по ультраструктуре панциря 198 видов и разновидностей черноморских диатомовых водорослей, их биологии и экологии и с уче­том критического анализа литературы описаны пять новых для науки подродов, два семейства и два подпорядка. На основе электронно-микроскопических данных сформулирована гипотеза про­исхождения шва у диатомовых водорослей. Последний возник в результате слияния щелей не­скольких двугубых выростов, расположенных вдоль продольной оси створки, а также путем час­тичного удлинения щелей двугубых выростов, которые локализованы у ее полюсов. Впервые вы­делено 14 зонально-географических элементов, 6 генетических комплексов и 4 возрастные груп­пы. В контактной зоне берег-вода описана новая для науки экологическая группировка - мезофи-топсаммон, в свою очередь включающий эпифитопсаммон и инрафитопсаммон.

Известно, что диатомеи чутко реагируют на смены условий окружающей среды и могут служить надежными тест-объектами при проведении экологического монито­ринга. Морфологические аномалии их створок в последнее время используются и как тест на степень загрязнения природной среды. Проведение такого мониторинга и поиск для этого новых эффективных тест-систем является актуальным заданием в системе ис­следований Черного моря и его лиманов. Это связано с тем, что сельскохозяйственные, промышленные, бытовые стоки, судоходство, гидротехническое строительство, рекреа­ция непосредственно влияют на береговые участки моря, вызывая иногда радикальные перестройки в структурно-функциональной организации гидробионтов и, в частности, диатомовых водорослей, изменяют скорость и направленность экологических процес­сов, уменьшают биоразнообразие [30, 31]. Следует заметить и то, что современный уро­вень знаний о составе и распространении различных гидробионтов и, в первую очередь, диатомовых водорослей в Мировом океане вообще и в Черном море в частности далек от удовлетворительного. Поэтому дальнейшие исследования в этом направлении чрез­вычайно важны для Украины, которая является морской державой.

Для успешного решения этих актуальных проблем очень важным является ис­пользование новых современных методов исследований диатомовых водорослей - таких как трансмиссионная (ТЭМ) и особенно сканирующая (СЭМ) электронная микроскопия

[3 - 11].

Материал и методы. Материал собирали в прибрежных районах Черного моря на различных субстратах и с разных горизонтов (0 - 30 м) дночерпателями, геологиче­скими трубками, драгами, скребками и при помощи аквалангистов. К тому же, были об­работаны пробы по обрастаниям кожи китов из районов Антарктиды и, в качестве срав­нения, кожа черноморских дельфинов. Количественные пробы микрофитобентоса соб­раны в открытых акваториях Черного моря с научно-исследовательских судов «В. Пар­шин» (29.09 - 30.09.1992 г.), «Э. Кренкель» (03.07 - 29.1992 г.), «В. Бугаев» (25.01 -­19.02.1993 г.). Просмотрены также коллекции А. И. Прошкиной-Лавренко [19 - 28] (в основном юго-восточная часть Черного моря), хранящиеся в БИН РАН (Санкт-Петербург), а также материалы по румынскому прибрежью П. Бодяну.

В период с 1988 по 1992 гг. на песчаных пляжах г. Одессы, в Джарылгачском заливе и в низовьях Тилигульского лимана в эви-, гигро- и гидропсаммоне отобрано около 100 проб псаммоконтурных водорослей, в основном диатомовых, контактной зоны «берег-вода».

Работа по изучению морфологии панциря и уточнению видовой принадлежно­сти мелких форм проводилась на просвечивающих электронных микроскопах, отечест-

Экология моря. 2004. Вып. 65

© Н. Е. Гусляков, 2004 21венном ЭМ-5 и японских JSM 100, Hitachi 300 и на японских сканирующих электронных микроскопах JSM-25S и JSM 35S.

Результаты и обсуждение. На основе многочисленных данных по ультраструк­туре панциря 198 видов и разновидностей черноморских диатомовых водорослей, их биологии и экологии и с учетом критического анализа литературных данных нами опи­саны пять новых для науки подродов: в роде Amphora - подроды Amphora, Stauroganglion, Platiganglion, в роде Cymbella - подроды Gregoriana и Krammeria. Выде­лены две группы бесшовных диатомовых водорослей, которые рассматриваются в рам­ках новых для науки подпорядков - Labiatoideae и Alabiatoideae. Установлен также раз-личнный характер расположения двугубых выростов на створке у бесшовных диатомей, имеющих их. Известное разнообразие в расположении двугубых выростов на створке указанной группы водорослей сведено нами к двум типам: полярная или приполярная локализация и осевая локализация (расположение вдоль продольной оси створки).

Открытие автором осевой локализации двугубых выростов у Licmophora flabellata позволило сформулировать собственную гипотезу происхождения шва у диа­томовых водорослей. По нашему мнению, он возник в результате слияния щелей не­скольких двугубых выростов, расположенных вдоль продольной оси створки, а также путем частичного удлинения щелей двугубых выростов, которые локализованы у ее по­люсов.

На основе обобщения собственных и литературных данных установлены три типа и пять подтипов расположения ареол в «штрихах» на створках диатомовых водо­рослей из класса Pennatophyceae. В основе возникновения типов расположения ареол в «штрихах» лежит их полифилетическое происхождение (рис. 1).

Рисунок 1. Схема расположения ареол в штрихах на створках пеннатных диатомовых водорослей:

1 -10- поперечный тип (1, 4 -10 - ареолы округлые; 2 - вытянутые вдоль створки (линеолированные); 3 - вытянутые поперек створки (штриховые); 1- 3 - ряды ареол параллельные; 4 - радиальные; 5 -конвергентные; 6 - расположение рядов ареол поперек всей створки; 7, 8 - двурядный подтип расположения (прямой и косой варианты); 9, 10 - многорядный подтип); 11 - 13 - продольный тип (11 - ареолы, вытянутые в поперечном направлении, образуют один продольный ряд; 12, 13 - округлые, много продольных рядов); 14, 15 - взаимопересекающийся тип (14 - подтип прямопересекающийся, 15 - косопересе-кающийся).

Figure 1. Disposition of areole in striae on the valves of Pennatae Bacillariophyta: 1-10-transverse type (1, 4 - 10 - areole are round; 2 -elongated along valve (linear)); 3 - elongated across valve (striated); 1 - 3 - the row of the areole are parallel; 4 - radial; 5 - convergent; 6 - the disposition of the rows of areole across all valve; 7, 8 - doublerow subtype of disposition (direct and skew variants); 9, 10 - multirow subtype; 11 - 13 - longitudinal type (11 - areole which are elon­gated in transversal direction form one longitudinal row; 12, 13 - round, many longitudinal rows); 14, 15 - intersecting type (14 - direct-crossing subtype, 15 - skew-crossing subtype).

Установлено, что отмечавшиеся ранее в качестве характерных особенностей ви­дов рода Amphora способы соединения ободков со створками, т.е. когда гипо- и эпиваль-ва находят на вальвокопулу и, наоборот, когда они входят под нее, не имеют таксономи­

ческой значимости по следующим причинам. Наши исследования показали, что, во-первых, вальвокопула и плевра легко смешаются относительно друг друга и брюшного или спинного краев створки при обработке панциря в кислотах (рис. 2). Во-вторых, и это главное, у видов рода Amphora мы зафиксировали необычное деление панциря, при ко­тором материнские створки не расходятся. Итогом такого деления является возникнове­ние дочерних панцирей нескольких поколений (чаще двух - трех), оказывающихся за­ключенными друг в друга, как отдельные элементы русской игрушки «матрешки». В сравнении с исходными (материнскими), дочерние панцири меньше по размерам. В про­цессе такого деления или после его завершения, материнские створки (обе или по одной) вместе с ободками могут отваливаться. При этом обнажаются дочерние панцири или их части и возникают разновозрастные комбинации частей панциря (створок и соедини­тельных ободков), проявляющиеся в виде разных способов соединения ободков друг с другом и со створками.

Рисунок 2. Варианты соединения створок с ободками и ободков друг с другом, в которых эпи- и гиповальва входят под первые ободки цингулюма или находят на них (схема состав­лена по собственным данным морфологии панциря Amphora proteus). 1 - начало деления панциря по принципу «матрешки»; 2,3-отпадающие материнские створки и ободки (точечной линией отделено то, что остается в

составе панциря).

Figure 2. Variants of connections of valves with ferrules and connections of ferrules with each other, in which epi- and hypovalve are under the first ferrules of cingulum or above them (the dia­gram is prepared according to own data of morphology of frustule Amphora proteus). 1 - the be­ginning of division according to a principle of "Russian matreshka"; 2, 3 - parent valves and fer­rules, which are falling down (the dotted line separate what is left in compound of the frustule).

Многолетние исследования систематического состава диатомовых водорослей бентоса Черною моря, а также его ревизия с учетом электронно-микроскопических дан­ных позволили установить 359 видов из 85 родов, 34 семейств, 9 порядков. Впервые для Черного моря указано 102 вида.

Хорологический анализ диатомового комплекса бентоса Черного моря прово­дился на основе методологических и методических подходов к этой проблеме Д. Н. Зи-новой [12 - 14], К. В. Беклемишева, Г. И. Семиной [1], Г. И. Семиной [29], И. В. Мака­ровой [16], Л. П. Перестенко [17, 18], А. А. Калугиной-Гутник [15], К. Л. Виноградовой [2]. С учетом указанных выше подходов, анализ показал, что его комплекс составляют 14 зонально-географических элементов (табл. 1).

В генезисе флоры выявлено шесть комплексов: Североатлантический, тропиче­ский (Индо-Вест-Пацифический), субтропический (в основном Средиземноморско-Центральноатлантический), автохтонный (Средиземноморско-Черноморский), конти­нентальный (Европейско-Азиатский), арктический (Северных морей). Наиболее пред­ставительными являются Североатлантический, субтропический и тропический ком­плексы.

В возрастном же аспекте современная флора диатомовых бентоса Черного моря включает позднемеловой, палеогеновый, неогеновый и плейстоценовый комплексы. Ос­нову составляют неогеновый (138 видов) и плейстоценовый (122 вида) комплексы.

Говоря об экологии диатомовых водорослей бентоса Черного моря, следует за­метить, что ядро флоры этих водорослей составляют морские эвригалинные виды. Пре­обладают полигалобы, значительный процент которых локализован у берегов Крыма, Северного Кавказа и Закавказья. Второй в процентном отношении является группа мезо-галобных диатомовых. В северо-западной части моря, особенно в опресненных приусть­евых районах, нередко встречаются олигогалобные галофилы и индеференты. Ряд видов олигогалобных галофильных диатомовых водорослей приспособились к условиям Чер­ного моря, а поэтому встречаются далеко за пределами северо-западного шельфа

Таблица 1. Соотношение зонально-географических элементов во флоре диатомовых водо­рослей бентоса Черного моря

Table 1. Correlation of zonal-geographical elements in benthic diatom algae flora of the Black Sea

Зонально-географическиe элементы

Число видов

% от общего числа ви­дов

Арктическо-бореальный

17

4,6

Арктическо-бореально-тропический

15

4,5

Арктическо-бореально-нотальныш

24

7,1

Высокобореальный

4

1,2

Низкобореальный

26

7,7

Широкобореальныш

64

18,9

Бореально-тропическо-нотальныш

59

17,4

Бореально-субтропический

6

1,7

Бореально-тропический

53

15,6

Низкобореально-тропический

25

7,3

Бореально-нотальный

7

2,1

Тропический

5

1,4

Низконотальный

1

0,3

Мультизональный

35

10,4

(например, у берегов Крыма и даже Кавказа). Тем не менее, бытовало мнение, что для галофилов соленость Черного моря очень высока, а поэтому они могут обитать только в приустьевых районах, из-за чего такие виды не должны включаться в состав диатомовой флоры Черного моря [26]. Но, как следует из наших данных, аутэкология черноморских диатомовых не всегда совпадает с уже известными характеристиками, установленными исследователями для других водоемов. В Черном море, особенно в его северо-западной части и в заливах, многие морские виды развиваются при сильно пониженной солености (6 - 10 %%), а индифферентные олигогалобы ведут себя как галофилы. В свою очередь, некоторые олигаголобные галофилы по своему развитию и распространению в Черном море близки к мезогалобам.

Ныне, как уже отмечалось выше, в Черном море, наряду с полигалобами, боль­шое значение имеют и мезогалобные комплексы. Роль этих двух групп диатомовых оп­ределяется, с одной стороны, объемом и широким распространением входящих в них видов, с другой, их численностью и биомассой. Именно среди них встречаются интерес­ные и редкие виды, часть которых являются эндемичными. Указанные две группы диа­томовых в значительной мере определяют оригинальность диатомовой флоры бентоса Черного моря.

Как установлено нами, формирование численности и биомассы диатомовых во­дорослей в сообществах перифитонных организмов различных твердых субстратов име­ет ярко выраженный колебательный характер. После каждого резкого подъема (особен­но весной и осенью) количественных показателей происходит обрыв с субстратов клеток или фрагментов колоний, что приводит к значительному снижению численности и био­массы. Тем не менее, для каждого типа субстрата этот процесс в прибрежной зоне моря имеет свою специфику, в основном связанную с продолжительностью периода форми­рования первого подъема клеток диатомовых на данных субстратах.

Распределение численности и биомассы диатомовых водорослей в открытых районах северо-западного шельфа Черного моря имеет мозаичный характер. Максимум численности отмечен нами в Тендровском (мористее) и в Одесском (мористее) районах. «Поля» минимальной численности и биомассы локализуются напротив устья Дуная и Днепро-Бугского лимана - наиболее эвтрофированных акваторий моря.

Реакция диатомовых водорослей бентоса лиманов северо-западного Причерно­морья на хроническое антропогенное влияние проявляется, прежде всего, в сокращении видового разнообразия, усилении доминирования одного - двух видов, часто развиваю­щихся в массовом количестве. Изменяются соотношения систематических групп и чис­ленность отдельных видов.

В Тузловской группе лиманов экологический состав диатомовых водорослей изменяется в сторону увеличения солоноватоводных, а в лиманах Сухом и Тилигуль-ском, наоборот, - морских видов. Кроме того, в Сухом лимане и в пограничных с ним акваториях Черного моря не редко обнаруживаются новые, ранее неизвестные для Чер­ного моря виды. Среди таковых нами здесь найдены Amphora cuneata Cl., A. sublevis Hust, Navicula subrostellata Hust. Вероятно, из-за хозяйственной деятельности Ильичев-ского морского порта, эти виды были завезены судами из других районов Мирового океана: Средиземного моря, прибрежных морских акваторий западноевропейских стран, Калифорнийского прибрежья США, где некоторые из указанных видов встречаются до­вольно часто. В целом, в развитии диатомовых водорослей бентоса лиманов наблюдает­ся 4 вспышки численности и биомассы - весенняя, летняя и осенняя, и лишь в Куяль-ницком (гипергалинном водоеме) чаще наблюдается одна летняя вспышка. Весенний и осенний подъемы в развитии диатомовых здесь не выражены. Последнее мы связываем со значительными колебаниями солености и температуры воды.

Установлено, что для песчаной береговой зоны моря и лиманов характерно сравнительно устойчивое существование своеобразных сообществ водорослей, основу которых составляют диатомовые. Предложено такие водоросли рассматривать в качест­ве новой экологической группировки, аналогичной фитопланктону, фитонейстону, фи-тобентосу, криофитону, галофитону, кальцефитону, фитоэдафону и аэрофитону. Следуя основным принципам классификации интерстициальной микрофауны, мы рекомендуем совокупность таких водорослей называть мезофитопсаммоном, понимая под ним группу микроскопических водорослей, которые обитают на песчинках и в межпесчинковых пространствах, т. е. в интерстициальных водах. Такая экологическая группировка водо­рослей сходна с аэрофитоном и фитоэдафоном, но не тождественна им.

В мезофитопсаммоне, в свою очередь, выделены: микроскопическая группа во­дорослей, которая ведет прикрепленный к песчинкам образ жизни или свободно пере­двигается по их поверхности - эпифитопсаммон, и не прикрепленная группа, свободно обитающая в межпесчинковом пространстве - интрафитопсаммон. Всего к настоящему времени в мезофитопсаммоне Черного моря выявлено 88 видов диатомовых и 4 вида сине-зеленых водорослей. Помимо этого, было замечено, что видовое разнообразие ин-терстициальных водорослей является наибольшим в районах пляжей с минимальным антропогенным влиянием. При этом в таких местах часто наблюдается «цветение» пес­ка.

Выводы. 1. В бентосе Черного моря выявлено 341 вид диатомовых водорослей. Они относятся к 85 родам, 33 семействам, 9 порядкам и двум классам. Основу микрофи-тобентоса составляют виды класса Pennatophyceae. 2. У диатомовых водорослей класса Pennatophyceae выделено три типа и пять подтипов расположения ареол в «штрихах» на их створках. 3. У видов рода Amphora типы соединения ободков со створками, когда вальвокопула находит на эпи- и гиповальву, или, наоборот, входит под них, не имеют таксономической ценности. 4. Диатомовые водоросли бентоса Черного моря относятся к 14 зонально-географическим элементам. Доминируют широкобореальный, мультизо-нальный и бореально-тропический зонально-географический элементы. 5. Численность и биомасса диатомовых водорослей в ценозах перифитонных организмов твердых суб­стратов существенно колеблется в процессе их формирования. Однако для каждого типа твердого субстрата этот процесс в прибрежной зоне имеет свою специфику. 6. Распреде­ление численности и биомассы диатомовых водорослей бентоса в открытых районах северо-западного шельфа Черного моря на мягких субстратах имеет мозаичный харак­тер. 7. Для песчаной береговой зоны моря и его лиманов, которая принадлежит к типич­ным маргинальным экотонам, характерно устойчивое существование своеобразных со­обществ водорослей, основу которых составляют диатомовые. Такие водоросли предло­жено рассматривать в качестве новой для науки экологической группы - мезофитопсам-мон.

1. Беклемишев К. В., Сёмина Г. И. География планктонных диатомей высоких и умеренных широт Мирового океана // Тр. Всесоюзн. Гидробиол. Общ-ва. - 1986. - 27. - С. 7 - 23.

2. Виноградова К. Л. К истории формирования морской флоры Chlorophyta. Комаровские чте­ния. XXXIV. - Л.: Наука, 1984. - 65 с.

3. Гусляков Н. Е., Закордонец О. А., Герасимюк В. П. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. - Киев: Наук. думка, 1992. -

262 с.

4. Гусляков М. О. Нові дані про діатомові водорості Чорного моря // Укр. ботан. журн. - 1981. -37, №1. - С. 54 - 63.

5. ГусляковМ. О. Діатомові водорості бентосу Чорного моря та суміжних водойм: автореферат дис... докт. біол. наук. - Київ, 2002. - с. 36.

6. Гусляков М. О. Діатомові водорості обростань твердого субстрату прибережжя Одеської затоки Чорного моря // Укр. ботан. журн. - 1982. - 37, № 3. - С. 36 - 39.

7. Гусляков Н. Е. Новый вид рода Gomphonema (Bacillariophyta) из Черного моря // Ботан. журн. 1981. - 66, №7. - С. 1046 - 1048.

8. Гусляков Н. Е. О морфологии панцирей некоторых представителей рода Amphora (Bacillario­phyta) из Черного моря // Ботан. журн. - 1985. - 70, №11. - С. 1478 - 1481.

9. Гусляков Н. Е. Новые виды амфор из Черного моря // Ботан. журн. - 1987. - 72, №10. - С. 1391 - 1394.

10. Гусляков Н. Е. К систематики и микроэволюции рода Amphora (Bacillariophyta) // Ботан. журн. - 1988. - 73, №1. - С. 107 - 112.

11. Гусляков Н. Е. Морфология ареол и их расположение на створках у видов рода Amphora (Bacillariophyta) // Ботан. журн. - 1988. - 73, №6. - С. 818 - 823.

12. Зинова А. Д. К вопросу о фитогеографическом (зональном) районировании прибрежной по­лосы Мирового океана // Тез. докл. конф. по современным исследованиям фауны и флоры. -Л., 1962. - С. 1 - 11.

13. Зинова А. Д. Фитогеографическое районирование Южного океана (по фитобентосу) // Атлас Антарктики. - Л., 1966. - 1, карта 129 V.

14. Зинова А. Д. Состав и фитогеографическое деление арктической водорослевой флоры // Гид­робиология и биогеография шельфов холодных и умеренных вод Мирового океана // Тез. совещ. - Л., 1974. - С. 12 - 13.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Н Е Гусляков - Итоги исследования диатомовых водорослей бентоса черного моря и сопредельных водоемов