Автор неизвестен - Материалы по изучению животногомира - страница 1

Страницы:
1  2 

Zoological Museum of Odessa National University

A. A. BROWNER MUSEUM FOUNDATION

Зоологический музей Одесского национального университета им. И. И. Мечникова

МУЗЕЙНЫЙ ФОНД им. А. А. БРАУНЕРА

TRANSACTIONS НАУЧНЫЕ ПУДЫ

OF ZOOLOGICAL ЗЮШОІИЧЕСКОІО

MUSEUM МУЗЕЯ

OF ODESSA (ДОСКОЮ

NATIONAL НАЦИОНАЛЬНОГО

UNIVERSITY УНИВЖИІИА

v. 4    т. 4

MATERIALS

TO THE KNOWLEDGE

OF ANIMALS

(fauna, morfology, methods   of investigations)

МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЖИВОТНОГО

МИРА

(фаунистика, морфология,

методика исследований)

Odessa "Astroprint"

2001

Одесса "Астропринт"

2001

ББК 28.6я43

Н 345 УДК 59(477).001.050

Публикуемые материалы отражают основные направления и итоги фа-унистических, эколого-морфологических исследований, проводимых сотруд­никами Зоологического музея ОНУ им. И. И. Мечникова и специалистами других учреждений, выполненных с привлечением научных коллекций музея, содействующих проведению инвентаризации фауны Северного Причерно­морья, а также освещающих проблемы музееведения. В сборник вошли ма­териалы отдельных исследовательских работ, представленных на Междуна­родной научной конференции "Чтения памяти А. А. Браунера", которая состоялась 3-6 октября 2000 г.

Предназначены для зоологов, музейных работников, студентов, лиц, ин­тересующихся живой природой.

Матеріали, що публікуються, відображують основні напрямки та резуль­тати фауністичних, еколого-морфологічних досліджень, які проводяться працівниками Зоологічного музею ОНУ ім. І. І. Мечникова та спеціаліста­ми інших установ, що виконані за залученням наукових колекцій музею, сприяють проведенню інвентаризації фауни Північного Причорномор'я, а також висвітлюють проблеми музеєзнавства. У збірник увійшли матеріали окремих дослідницьких робіт, представлених на Міжнародній науковій кон­ференції "Читання пам'яті О. О. Браунера", яка відбулась 3-6 жовтня 2000 р.

Призначається для зоологів, музейних працівників, студентів, осіб, які цікавляться живою природою.

Ответственный редактор:

кандидат биологических наук В. А. Лобков

Рецензент

доктор биологических наук, проф. В. Д. Севастьянов

Рекомендовано к изданию Советом биологического факультета Одесского национального университета им. И. И. Мечникова от 10 июля 2001 г.

1907000000—166 Н Без объявл.

549—2001

ISBN 966-549-661-1

© Музейный фонд

им. А. А. Браунера, 2001

НАУЧНЫЕ ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ Одесского национального университета им. И. И. Мечникова

т. 4, 2001

МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ ЖИВОТНОГО МИРА _(Фаунистика, морфология, методика исследований)

МОРФОЛОГИЯ

УДК    597.584.3:(591.43 + 591.471.4)

Т. А. Богачик, Л. В. Рясиков Одесский    национальный университет

Адаптация и корреляция в строении пищеварительной системы и черепа рыб-попугаев (scaridae)

Рыбы самая многочисленная группа среди позвоночных жи­вотных, которая отличается огромным разнообразием форм. Но мы еще мало знаем, как формируются отличия между ними, по каким направлениям идет изменение и разделение признаков.

Основное внимание ихтиологов привлекают системы органов, обеспечивающие наиболее важные жизненные функции. К тако­вым прежде всего относятся органы движения и питания. Мы рас­смотрели передний отдел пищеварительной системы рыб и его вза­имодействие с другими системами органов.

В процессе питания рыбы, как и другие животные, вступают в контакт с объектами питания как с наиболее важным фактором среды обитания. Им приходится учитывать и преодолевать все мель­чайшие особенности этого фактора: размеры, объем, массу, подвиж­ность, особенность покровов, поведение и т. д. Поэтому пища в боль­шей степени, чем другие факторы среды оказывает формообразую­щее влияние на все структуры пищеварительной системы и те орга­ны, с которыми она связана, и, в конечном итоге, на — всю организа­цию рыб.

Мы исследовали, как особенности питания отражаются на облике рыб и, особенно, на строение органов пищеварительной системы рыб-попугаев (сем. Бсапаае, п/отр. ЬаЬго1с1е1, отр. Репййэгтев). Они очень близки к губановым (до 600 видов), но менее многчисленны (всего около 80 видов). ЭТИ рыбы обитатели тропических и субтропичес­ких вод, где они встречаются в коралловых комплексах и скальных биоценозах. Родственные им губановые преимущественно снимают слабо прикрепленную добычу из щелей, углублений и выемок твер­дых поверхностей, используя мгновенный выброс верхней челюсти, а затем всасывают ее. Они производят сбор, отрывание и дробление створок мелких моллюсков (Линдберг 1971, 1980; Парин 1971).

У рыб-попугаев специализация пошла по пути отгрызания уп­лотненных и твердых пищевых объектов в виде талломов плотных водорослей и кусочков кораллов. Как и губановые, они обрабатыва­ют добычу в ротовой полости, измельчая ее и освобождая органику от балластных частей с помощью глоточного аппарата. Необычай­ная твердость и чрезвычайная плотность потребляемой пищи опре­делила значительные перестройки в строении исходных для перко-идных рыб структур.

В челюстном аппарате сформирован комплекс зубов, которые срастаются в единую пластинку на каждой половине челюстных костей. Сразу закладываются несколько генераций зубных кону­сов, которые долгое время растут, перекрывая предыдущие. Так идет наслоение зубных конусов с поверхности, пока не образуется зубная пластинка. Концы вошедших в пластинку у некоторых видов слабо видны на верхней челюсти, но хорошо обозначены на нижней. Ширина пластинок неодинакова она шире у симфиза и сильно сужается к заднему концу. Формирование ее происходило косыми рядами зубных закладок, наклоненных к симфизу. Количество зу­бов в рядах разное и носит видовой, а, возможно, и возрастной ха­рактер.  У лоры (Зрапзота скп8ор1егит) (рис.   1) косые ряды вер-

© Т. А. Богачик, Л. В. Рясиков, 2001

99

100

шинок, от симфиза, расположены так: 3,4, 5, 6, 8,10,11, 9 вершинок. В образовании одной пластинки у скар принимает участие более 50 конических закладок зубов (Богачик, Рясиков, 1999).

В нижней челюсти ровный край зубной пластинки имеет не­большую зубчатость, в верхней челюсти зубчатость отсутствует или она чуть заметна изнутри. Для образования серий зубов в утолщен­ных костях межчелюстной и зубной имеются обширные полости, где зубные конусы находятся на разной стадии развития. На гисто­логических срезах хорошо видно, что в завершивших рост зубных конусах появляются в пульпе костные островки. Затем их стано­вится больше, пока совсем не заполнят полость пульпы. Этим дос­тигается неподвижность и большая прочность укрепления зубов в челюсти. Межчелюстные кости вытянуты у симфиза (Богачик, 1999).

Характерно, что ширина зубной пластинки межчелюстной кос­ти снаружи уже, чем изнутри. Это связано с тем, что нарастание новых зубов идет изнутри и зубные конусы все выше поднимаются вверх, увеличивая прочность наружного ряда. Таким образом, тол­щина и внешняя массивность несущих зубы челюстных костей оп-ределются наличием полостей для значительного количества раз­вивающихся зубов.

Рот небольшой, челюсти укорочены. Судя по изношенности пе­реднего края зубных пластинок, откусывание пищи осуществляет­ся именно этой частью пластинок. Краевые участки не поврежда­ются, сохраняя у лоры зубчатый характер с хорошо заметными очер­таниями зубов (рис. 1А). Пища откусывается небольшими кусоч­ками, но при этом челюсти испытывают большую механическую нагрузку, сосредоточивая у симфиза мощное усилие. В строении челюстей возник ряд отличий от исходной группы колючеперых и даже от наиболее близких к ним губановым.

Обычно между суставным отростком межчелюстной кости и головкой максиллы образуется подвижное сочленение для выдви­жений межчелюстной кости. Внутренняя (нижняя) сторона голов­ки для соединения с сошником может образовывать разной вели­чины и округлости суставную поверхность, что позволяет совершать качательные движения. При этом межчелюстная кость не только выдвигается, но и поворачивается, меняя направление плоскости зубов, что помогает при сборе и схватывании пищи.

У губанов дополнительный отросток верхнечелюстной кости продлевает возможность скольжения межчелюстной кости за пере­дел черепа. Это потребовало укрепления ее подвижной небной кос­тью, которая имеет сильно удлиненный крючковидный отросток и утратила связь с остальной частью небноквадратного мостика. Кор­реляция этих структур подчеркивает крайний вариант в выдвиже­нии челюсти у губанов рода Crenilabrus и Sumphodus, но не свой­ственная родам Labrus, Ctenolabrus, Doncella, сохраняющих мостик.

У скаровых изменения выражаются прежде всего в том, что верхняя челюсть утрачивает значительную подвижность, свойствен­ную некоторым губанам (выброс верхней челюсти достигает 25% длины черепа). Межчелюстная кость лишена возможности дви­гаться по головке максиллы, т. к. не образует суставной поверхно­сти. Верхнечелюстная кость расщепленной головкой прочно и неподвижно охватывает межчелюстную кость у основания узких и укороченных дорзальных отростков (рис. 1Б). На широкой и плоской внутренней части головки, охватывающей межчелюстную кость, образуется длинная суставная поверхность, косо посажен­ная к дорзальному отростку. Косо расположенные суставные по­верхности обеих головок повернуты навстречу друг другу и очень сближены. На наружной части головки максиллы образуется глу­бокая выемка с возвышенным краем, где хорошо выражена сочле­новная поверхность для контакта с крючковидным отростком небной кости. За головкой верхнечелюстная кость уплощается снаружи и образует небольшой боковой отросток, охватывая дис-тальный конец премаксиллы, круто изгибается вниз по короноид-ному отростку зубной кости.

Верхнечелюстная плотно прилегает к межчелюстной не только в области головки. Узкая снаружи, она уложена в желобок межче­люстной кости, образованный ее утолщением и отростком на дис-тальном конце. Изнутри ширина верхнечелюстной кости увеличе­на, т. к. костная ткань разрастается, соединяя и укрепляя переднюю и заднюю части кости (рис. 1А). Такое строение головки верхнече­люстной кости позволяет сильно увеличивать длину суставной по­верхности и прочность всей верхней челюсти.

Значительные отличия проявляются и в строении нижней че­люсти. Она укорочена, расширена и утолщена для закладки и фор­мирования серий зубов, образующих и непрерывно обновляющих зубную пластинку. Нарастание зубов идет снаружи, где хорошо видны их вершины. Зубчатость верхнего края отлично выражена и просматривается количество зубов, принявших участие в образова­нии сплошной зубной пластинки.

Сложные зубы у рыб-попугаев образуются так же, как и у дру­гих групп животных: формирование сложного зуба или комплекса происходит за счет срастания зубных конусов в нужном направле­нии. Наибольшей толщины зубная кость достигает в передней час­ти у симфиза, т. к. в передней трети зубного ряда (каждой половин­ки) закладываются самые крупные зубы, и это место формирования их конусов. Кзади толщина зубной кости снижается и уменьшают­ся сидящие на ней рядами более мелкие зубы. Связь зубных костей происходит не характерным для рыб соединением с помощью усложненного зубчатого шва, который у лоры образует пять высту­пов. Величина их разная: самый мелкий выступ находится у осно­вания зубной пластинки, а к низу они увеличиваются. Глубина выемки верхнего выступа — 1 мм, а нижнего — 2 мм. Кроме того, прочность контакта увеличивается еще за счет дополнительных выступов на внутренней поверхности каждого зубчика, которые все вместе образуют сложный профиль. Все это делает симфиз нижней челюсти очень прочным (рис. 1Ж).

У скар изменено и укрепление зубной, и сочленовной костей. Обычно они стыкаются своими наружными краями, которые распо­ложены горизонтально и укреплены полоской меккелева хряща, связывающей их.

У рыб-попугаев сочленовная кость укрепляется снаружи верти­кально в желобках, образованных верхней и нижней ветвью зубной кости. При этом нижняя ветвь зубной кости сильно утолщена и в ее выемку упирается очень утолщенный угол сочленовной кости, иду­щий косо от сочленовной ямки, он то и служит основной опорой. Верхний край сочленовной кости укреплен менее прочно, а их зад­ние концы соединены сухожилием. Благодаря такому соединению костей при приведении нижней челюсти основное усилие приходит­ся на ее переднюю часть. При откусывании кусочков кораллов наи­большее усилие приходится на симфиз костей и их переднюю треть, где находятся самые крупные конусы зубной пластинки.

103

Все эти особенности челюстного аппарата говорят о хорошей приспособленности к питанию очень твердой добычей, необходимо­сти отчленять ее при откусывании, что требует больших механичес­ких усилий. Поэтому верхняя челюсть становится компактной и действует как единое целое, повышающей ее прочность. Снижается подвижность верхней челюсти, она происходит только в вертикаль­ной плоскости за счет подвижности верхнечелюстной кости на со­шнике, а степень подвижности определена длиной их сочленовной поверхности.

Образование челюстей, способных активно схватывать пищу, было великим достижением в процессе эволюции позвоночных живот­ных, т. к. позволило освоить и употреблять в пищу огромное разно­образие всех жизненных форм водной среды, чего не смогли бесче­люстные.

Строение челюстного аппарата у рыб носит четко выраженный адаптивный характер, достаточно полно отражая пищевую ориен­тацию видов. Его изменения у системных групп и отдельных видов сопровождаются коррелятивными изменениями в системах орга­нов, с которыми он связан. Это прежде всего обонятельный отдел неврального черепа и передний отдел висцерального черепа, к кото­рому он прикрепляется. Его потребности формируют эти отделы. Их особенности порою отмечены как диагностические признаки, но мало внимания уделяется функциональному и экологическому ас­пектам рассматриваемых отделов. В предглазничном (обонятель­ном) отделе черепа прикрепляется верхнечелюстная и связанная с ней межчелюстная кость. Здесь три обонятельные кости и сошник формируют обонятельно-сошниковый блок. Для многих групп ко­лючеперых рыб характерен выдвижной рот, что требует опоры не только для верхнечелюстной, но и дорзальных отростков межчелю­стной кости. В зависимости от характера питания, способ выбрасы­вания верхней челюсти изменяется и это прежде всего влияет на обонятельно-сошниковый блок.

У рыб семейств: окуневые, собачковые, зубатковые, головешко-вые, бычковые и др. — среднеобонятельная кость изгибается, обра­зуя верхнюю горизонтальную, и переднюю плоскость, расположен­ную наклонно или почти вертикально к верхней. У спаровых и губановых среднеобонятельная кость расположена в одной плоско­сти и обонятельно-сошниковый блок сильно вытянут, что характер­но и для рыб-попугаев.

Наиболее прочными в обонятельно-сошниковом блоке являют­ся боковые обонятельные или предлобные кости, которые соединя­ясь с лобными костями, формируют верхнепередний край глазни­цы. Наружный край их слегка расширен и опущен, достигая в этом месте значительной толщины, за счет заметно утолщенных кост­ных валиков. Это место опоры основания небной кости. Среднеобо-нятельная кость горизонтальна, лишь слегка понижающаяся к пе­реднему краю. Задним концом она слабо прикреплена к лобной и предлобной костям тонкой, пористой, местами полупрозрачной кос­тной тканью. Только тонкий, узкий гребень ее уплотнен по средине, а ромбовидное утолщение на конце. В этом месте среднеобонятель-ная кость соединяется с сошником.

Сошник необычайно своеобразен: его головка очень мала и со­стоит как бы только из двух крупных, овальных, расположенных под углом друг к другу, сочленовных поверхностей. Они покрыты соединительнотканными прокладками (зиЬтахШаге). Его головка слегка загнута вверх, образуя выемку между концом среднеобоня-тельной кости (рис. 1Г). За головкой сошник значительно расши­ряется, охватывая среднеобонятельную кость снизу и с боков до уров­ня предлобной кости и всему ее нижнему краю. А ножка сошника, обычно плотная и защемленная передними концами парасфеноида, превращается в мощный гребень, который упирается в парасфено-ид, заканчивающийся на уровне глазницы, образуя прочный комп­лекс с усиленной в этом месте предлобной костью и расширенный сошником.

В результате первое впечатление о малом сошнике как опоре мощной верхней челюсти оказывается обманчивым, мала только головка, а весь сошник очень упрочен на черепе. Среднеобонятель-ная кость дает опору только ростральным хрящам дорзальных от­ростков межчелюстной кости. При ее выдвижении (на длину сус­тавного отростка верхнечелюстной кости) происходит небольшое приподымание края зубной пластины для лучшего вгрызания. При­поднятые края сошника ограничивают опускание верхней челюсти и служат ей при этом опорой. Расширенные края сошника служат так же опорой расширенному основанию крючковидного отростка

105небной кости, которая и берет на себя большую часть нагрузки при закрывании рта. При откусывании добычи межчелюстные кости скользят вверх и, теснимые снизу нижней челюстью, своими дор-зальными отростками опираются о конец среднеобонятельной кос­ти. В этом месте она испытывает наибольшее напряжение и укреп­лена ромбовидным утолщением (рис. 1Е). Но основную нагрузку опоры для верхней челюсти берет на себя небная кость. Об этом говорит ее значительная ширина, плотность, прочное укрепление на пред лобной, на значительном протяжении сошника и во всем щеч­ном отделе черепа.

В строении щечного отдела черепа все направлено на укрепле­ние верхней и нижней челюсти. Он высок, особенно в задней части, что при коротком черепе создает значительный объем ротовой по­лости и, особенно, жаберного отдела с его крупными, опущенными в ротовую полость, глоточными костями и жаберными мешками для сбора отходов при его функционировании (рис. 1В).

Увеличение высоты висцерального черепа идет за счет удлине­ния нижнего отростка подвесочной кости и предкрышечной, кото­рая консолидируя подвесочную кость с квадратной, придает проч­ность всей структуре щеки. Для увеличения прочности квадратной кости, формирующей суставную головку нижней челюсти, происхо­дит расширение отростка "ручки" и утолщение входящего в ее желобок переднего конца предкрышечной кости. Остальные кости щеки полупрозрачны и укреплены уплотненными костными луча­ми. Обычно у рыб все стыки и промежутки между костями щеки затянуты тонкой соединительнотканной пленкой. У скаровых она заменена очень тонкой полупрозрачной костью. Чем моложе рыба, тем тоньше кости щеки и четче очертаны прозрачные окна в кос­тях между ними. У крупных рыб они начинают затягиваться более плотной костью. Поверхностные напластования костной ткани сгла­живают границы между костями и выдаются разной величины язы­ками — все это значительно укрепляет щеку. Усиливается весь верхний и передний конец небноквадратного мостика за счет на­ружной крыловидной, небной и внутренней крыловидной кости, да­ющей ей опору. Крупный гребень вдоль ее внутреннего края гово­рит о хорошо развитом поднимателе небноквадратной дуги, кото­рый способствует отведению щеки и расширению ротовой полости.

Расширение ротовой полости связано не с накоплением пищи, а с высвобождением жаберных мешков от "песка" перетертых корал­лов. Движением щек, изменяя забор воды, можно струей вымывать и выводить из ротовой полости накопившиеся в щечных мешках остатки.

Для нижней челюсти основное укрепление идет в двух направ­лениях: первое традиционно идет за счет укрепления квадратной кости. Второе, наиболее прочное крепление находится в передней части на уровне наружного края глазницы. Это прежде всего выне­сенные вперед, почти до уровня конца сошника, суставные сочлене­ния нижней челюсти. Достигается это путем укорочения небно-квадратного мостика, который чрезвычайно усилен. Укорочена и сильно утолщенная небная кость. Сзади ее укрепляет и срастается с нею заметным швом, утолщенная впереди, внутренняя крыловид­ная кость, и образует толстый мостик для соединения с наружной крыловидной костью. Последняя так же уплотнена, срастается с передним краем квадратной кости и разрастается вверх, укрепляя крючковидный отросток небной кости. В результате не только верх­няя челюсть получает мощную опору на небной кости, но и усилен­ная небная кость служит опорой нижней челюсти к предлобной кости.

Так, коррелятивные изменения в невральной и висцеральной части черепа позволяют челюстным костям осуществлять мощную механическую нагрузку при потреблении очень твердой добычи. Потребление плотной, отягощенной балластными неперевариваемы-ми остатками пищи, возможно при обработке ее и полном или час­тичном освобождении съедобной органики. Это осуществляется у спаровых рыб челюстями, у губановых и скаровых — глоточным аппаратом (Тестгап, 1980). Для осуществления давящей функции, глоточный аппарат уплотняется, вооружаясь жерновными зубами. Для увеличения прочности верхнеглоточных костей происходит их укрепление на черепе. Нижнеглоточные кости, срастаясь в единую пластинку, становятся компактными и прочными. У губановых вер­хнеглоточные кости очень укорочены и вторые глоточножаберные косточки остаются свободными, не принимая участия в их образо­вании.

Губаны, питаясь тонкостворчатыми моллюсками и мелкими фор­

106мами прикрепленных моллюсков (Mytilus, Mytilaster) многократно давят, выплевывают, подхватывают и опять давят добычу, пока она почти не освобождается от балласта. Это объясняет малую длину кишечника у этих рыб. У рыб-попугаев основное направление при­способлений глоточного аппарата сходно с губановыми. У них гло­точный аппарат не только давит, но и перетирает добычу "глоточ­ной мельницей" (Randall, 1967).

Верхнеглоточные кости большие (у лоры их длина достигает 4 1% длины черепа), срослись из трех глоточножаберных косточек, гра­ницы которых не различимы. Каждая площадка многопланова. Ее нижняя, покрытая зубами поверхность, имеет почти прямоуголь­ную форму, передняя треть ее сужена и заострена, лишена зубов. Сквозь покрывающую ее соединительнотканную пленку и три ряда отверстий, в ней видны закладки новых зубов. С ростом рыб здесь происходит нарастание площадки и образование новых более круп­ных зубов. Эта часть площадки слегка загнута вверх и не участвует в обработке добычи. Остальная часть площадки у скар рода Sparisoma покрыта тремя рядами зубов, из которых зубы внутреннего ряда самые крупные. Узкие зубы с округлыми вершинами, посажены на ребро, напоминая густо уложенные камни мостовой. Задняя часть площадки истончается и старые, более мелкие, поврежденные зубы отламываются. Обе площадки плотно сомкнуты в передней части и слегка расходятся в задней, но действуют как единое целое (рис. 2A-I; II).

У губановых сильно утолщенные верхнеглоточные площадки фор­мируют углубленную ямку сустава со сложным рельефом, для при­крепления к бугоркам на основной затылочной кости. Такое укреп­ление большой подвижности верхнеглоточным площадкам не со­здает, но наклоны, сближающие обе площадки, осуществляются.

У рыб-попугаев укрепление обеих верхнеглоточных площадок осуществляется с помощью очень крупных отростков в виде плас­тин, посаженных вертикально к площадкам. Они имеют треуголь­ную форму с высоким задним, почти вертикально срезанным кра­ем и более длинным передним. На нем расположена слегка вогну­тая, длинная суставная поверхность, узким мысом заходящая на большую часть передней, не функционирующей части площадки. Сочленовные поверхности сомкнуты и приходятся на передние

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

Автор неизвестен - 13 самых важных уроков библии

Автор неизвестен - Беседы на книгу бытие

Автор неизвестен - Беседы на шестоднев

Автор неизвестен - Богословие

Автор неизвестен - Божественность христа