І Царик - Значення соціальних комах (formicidae) для збереження біоти антропогенно трансформованих екосистем - страница 1

Страницы:
1  2 

ВІСНИК ЛЬВІВ. УН-ТУ VISNYK OF LVIV UNIV.

Серія біологічна. 2010. Вип. 54. С. 138-144    Biology series. 2010. Is. 54. P. 138-144

УДК 551.524.04

ЗНАЧЕННЯ СОЦІАЛЬНИХ КОМАХ (FORMICIDAE) ДЛЯ ЗБЕРЕЖЕННЯ БІОТИ АНТРОПОГЕННО ТРАНСФОРМОВАНИХ ЕКОСИСТЕМ

І. Царик

Інститут екології Карпат НАН України вул. Козельницька, 4, Львів 79026, Україна e-mail: itsaryk@yahoo.com

Розглянуто наслідки антропогенної трансформації екосистем, збід­нення біорізноманіття та значення соціальних комах (на прикладі Formici-dae), у збереженні симбіотичних зв'язків із представниками Lepidoptera. Вказано на необхідність збереження мірмекокомплексів і антропогенно змінених екосистем.

Ключові слова: антропогенно трансформовані екосистеми, біорізноманіття, мурашки (Formicidae), мірмекокомплекси.

Проблема збереження біоти в умовах антропогенної трансформації екосистем [3] є надзвичайно актуальним завданням сьогодення.

Наша робота була спрямована на дослідження біоти на антропогенно змінених територіях, з метою її збереження на різних рівнях організації. У цьому контексті на особливу увагу заслуговують соціальні комахи (Formicidae), які тісними консортивни-ми зв' язками пов' язані з іншими організмами й едафотопом.

Дані, які містяться у цій роботі, базуються як на аналізі літератури, так і на влас­них польових дослідженнях.

Слід звернути увагу на те, що, незважаючи на зусилля вчених різних природоохо­ронних інституцій у збереженні біотичного різноманіття, процес його втрати триває голо­вним чином у результаті знищення місць існування організмів, надмірної експлуатації, забруднення та деградації навколишнього середовища [5]. Доцільно звернути увагу на те, що природні комплекси змінюються під впливом дії як природних факторів, так і антро­погенних. Найтиповішими серед природних змін є сингенетичні. Елементами їх сучасно­го виявлення є заростання водойм, зсувів, техногенно порушених територій. Антропоген­ні зміни, спричинені господарською діяльністю людини, можна розділити на формуючі та дегратогенні. Формуючі зміни виникають у новостворюваних або ж у відновлюваних фі­тоценозах (наприклад, у лісонасадженнях). Серед дегратогенних змін можна виділити меліоративні, пасквальні, рекреаційні та техногенні різного походження.

Стратегія охорони природного середовища передбачає збереження серед антро­погенно трансформованих ландшафтів їхніх природних залишків. Розв' язання таких завдань можливе лише завдяки формуванню екомережі. Під час відбору територій для включення їх до екомережі необхідно мати на увазі, що підтримувати видове й генетич­не різноманіття, зберігати генофонд потрібно не тільки рідкісних, але й звичайних фо­нових видів. У цьому випадку дуже актуальним є питання охорони біорізноманіття трансформованих природних ландшафтів під час вибору оптимальної стратегії раціо­нального природокористування та заповідної справи.

Усі фітосистеми на заповідних територіях тією чи іншою мірою зазнають впливу різних антропогенних чинників. Крім того, на заповідних територіях простежуються трансформаційні процеси у фітосистемах, не пов' язані з безпосередньою сучасною ан­тропогенною діяльністю. Вони можуть бути наслідком спонтанних сукцесій, зумовле­них змінами параметрів екотопів території внаслідок дії антропогенних чинників у ми­нулому, до введення заповідного режиму.

© Царик І., 2010

Створення мережі техногенних екотопів (відвали порід, кар' єри тощо) навколо залишків природних ландшафтів з притаманним їм різноманіттям живого визначається насамперед ступенем антропогенної трансформації середовища. Поширення видів у техногенних екотопах залежить від ступеня їхньої антропотолерантності, що сформува­лась у процесі адаптацій, а в окремих випадках - і адаптогенезу.

Формування та розвиток біорізноманітності у техногенних екотопах визначається домінуючим впливом едафічних чинників і діапазоном їхньої мінливості. Раритетні види в техногенних екотопах трапляються дуже рідко. Це пов' язано з тим, що знищення природних оселищ у результаті антропогенного впливу призводить до скорочення чисель­ності особин та зменшення ареалів популяцій раритетних і ендемічних видів. Створення мережі техногенних ландшафтів, у межах яких перебуває значна кількість квазіприрод-них ділянок, сприяє збереженню цих видів [11].

Розширюючи масштаби своєї господарської діяльності, людина змінює властиве для живих організмів середовище їхнього існування. У природоохоронному аспекті ан­тропогенні фактори, які зумовлюють зникнення чи зниження чисельності окремих видів, можна розділити на такі категорії: 1) фактори цілеспрямованого знищення; 2) фактори випадкового знищення; 3) фактори руйнування (погіршення якості) біотопів; 4) фактори конкуренції з боку адвентивних видів; 5) фактори звуження й погіршення якості трофіч­ної бази [11].

Одним із важливих наслідків антропогенної трансформації екосистем є ізоляція і фрагментація решток природної рослинності, що збереглися в оточенні аграрних та ур-банізованих ландшафтів. Явище фрагментації біотопів справляє неоднозначний вплив на їхню біоту. З одного боку, ізольовані популяції рослин і тварин зазнають поступово­го генетичного виродження та втрати адаптивного потенціалу, що становить загрозу їхній життєздатності й відповідно підвищує ризик вимирання. З іншого боку, завдяки фрагментації збільшується площа екотонів і відбуваються сукцесійні процеси, що спри­яє збільшенню різноманіття біотичних угруповань і видів [4, 6, 14].

Гетеротрофний блок екосистеми є значно менш інерційним, ніж автотрофний. Його компоненти, особливо наземні безхребетні, швидко реагують на зміни середовища внаслідок високої оборотності поколінь і здатності багатьох із них переміщуватися на значні відстані. Це дозволяє використовувати окремі групи безхребетних для відносно швидкої та "економної" біоіндикаційної методики вивчення трансформаційних процесів у рослинних угрупованнях. Зокрема, зручними індикаторними об' єктами є денні луско­крилі (Lepidoptera, Papilionoidea). Їх легко виявити у природі, в них відбувається швид­кий оборот поколінь у популяціях, їм притаманна значна біотопна вибірковість. До того ж денні лускокрилі є особливо вразливими до змін середовища їх існування [9, 17].

Власне, серед денних лускокрилих виділяється специфічна група мірмекофільних видів, до яких належить більшість синявців (Lycaenidae, Plebejinae). Їхні топічні (для факультативних мірмекофілів) і трофічні (для облігатних мірмекофілів) зв'язки з окре­мими видами мурашок (Hymenoptera, Formicіdaе) істотно впливають на характер поши­рення і вибагливість до середовища існування цих видів, що виявляється у виразній локалізації оселищ, високій біотопній вибірковості й підвищеній екологічній вразливос­ті до трансформаційних змін у природних екосистемах [19, 20].

Важливе значення має ґрунтова біота в системі біоіндикації антропогенних впли­вів на природні екосистеми і біомоніторинг навколишнього середовища. Використання ґрунтових безхребетних як індикаторних видів виправдано і тим, що найбільш чутливі до антропогенного впливу стадії їхнього життєвого циклу відбуваються у ґрунті: яйця, личинки, лялечки [13]. Це стосується і мурашок (Hymenoptera, Formicіdaе), що будуютьсвої гнізда в землі. Крім цього, мурашки є однією із важливих ланок, що забезпечує пев­ний ритм функціонування і продуктивність екосистеми.

Виникнення мурашок слід пов' язувати з крейдовою біоценотичною кризою, під час якої відбулася докорінна перебудова біоти. Різкий злам у еволюції мурашок в еоцені був обумовлений, швидше за все, ценотичними причинами, зокрема збільшенням чисель­ності доступних жертв. Починаючи з пізнього еоцену еволюція мурашок була пов' язана не з принциповими структурними перебудовами в екосистемах, а з поступовими еволю­ційними перетвореннями в існуючих угрупованнях [16].

Мурашки належать до таких тварин, що не тільки самі пристосовуються до умов існування, але й активно перебудовують навколишнє середовище. Ці організми є одні­єю з численних груп комах і заселяють майже всі типи наземних біотопів. Живуть мура­шки у гніздах - мурашниках, які за типом побудови поділяються на: земляні гнізда -більша частина мурашника міститься під землею і тільки його частина з вхідними отво­рами виступає над поверхнею землі; деревні гнізда - у гнилому дереві; картонні гнізда -із пережованої деревини, зліпленої клейкою слиною; гнізда в різноманітних щілинах стін, тріщинах скель, будівлях, створених людиною [7].

Незважаючи на малі розміри, мурашки відіграють важливу роль у процесах ґрунто­утворення, утилізації відмерлих решток рослин і тварин. Таке вагоме значення у природі вони мають завдяки великій чисельності особин своїх колоній. Найбільш відоме їхнє зна­чення як хижаків ентомофагів, захисників лісу і полів від багатьох шкідників. Роль мура­шок у ґрунтоутворенні висвітлена менше, проте відомо, що переважна більшість видів будують гнізда саме у землі, причому ходи іноді сягають углиб кількох метрів, утворюю­чи справжній лабіринт. При цьому мурашки виносять на поверхню величезну кількість часточок ґрунту, збагачують його продуктами своєї життєдіяльності. Одночасно поліпшу­ється механічна структура ґрунту, проникність його для повітря і води. Шар гумусу під мурашником, особливо на бідних піщаних ґрунтах, у 2-3 рази більший, ніж навколо. До того ж гумусові прошарки трапляються на різній глибині поблизу ходів мурашок [8].

Мурашки є важливим компонентом екосистем не тільки тому, що вони форму­ють значну частину її біомаси, але і тому, що внаслідок життєдіяльності зумовлюють зміни в екосистемах. Зокрема, навколо мурашників зникають певні види рослин і тва­рин, а натомість з' являються ті, що добре співіснують із мурашками.

Різноманіття мурашок дуже високе. За екологічною класифікацією мурашок К. В. Арнольді [2], яка ґрунтується на характеристиці побудови ними гнізд і переваг у харчуванні, виділяють такі життєві форми: мурашки, трофічно пов' язані з кореневими попелицями (трофобіонти-зоофаги); герпетобіонти - будують гнізда у ґрунті без над­земних прибудов або створюють земляні пагорбки (трофобіонти-зоофаги); дендробіон-ти - будують гнізда у стовбурах дерев і залишках деревини (трофобіонти-зоофаги).

Мурашки дуже чутливо реагують на господарський вплив людини (рубання дерев, косіння трави, випас тварин тощо). Цей вплив переважно призводить до зменшення їхньо­го видового різноманіття і чисельності особин. Окрім кількісних змін, спостерігається і перерозподіл життєвих форм. Так, на антропогенно порушених ділянках порівняно із при­родними територіями переважають герпетобіонти-зоофаги. Геобіонти-трофобіонти і ден-дробіонти-зоофаги менш успішно адаптуються до антропогенного пресу, оскільки їм не­обхідно будувати підземні тунелі, які використовуються мурашками для фуражування.

У деяких видів мурашок існують адаптивні пристосування до дії антропогенних чинників, які проявляються на рівні сімей. Розрізняють моногінні сім' ї, котрі мають лише одну самку, яка відкладає яйця, і полігінні, котрі мають кількох самок, які співіс­нують в одному гнізді. Сім' я може жити в одному гнізді (монокалія) або в кількох гніз­дах (полікалія). Під впливом антропогенних чинників сім' я може концентруватися в одному мурашнику або навіть мігрувати.

Стосовно стійкості до антропогенного навантаження, мурашок можна розділити на антропофобів і антропофілів. Відносними антропофілами є герпетобіонти-зоофаги. Це можна поясними особливостями їхнього харчування та гніздобудування, оскільки щільність ґрунту на територіях із високим рекреаційним та іншим господарським на­вантаженням значно вища, ніж у природних умовах. Такі життєві форми мурашок, як геобіонти-трофобіонти і дендробіонти-зоофаги, є антропофобами, оскільки умови жит­тя в антропогеннозмінених умовах для них не є сприятливими [1].

До видів мурашок, які негативно реагують на антропогенний вплив, належать перш за все комахи підроду Formica s.str. Причинами зниження чисельності особин цієї таксономічної групи є такі: 1) особливість їхнього гніздобудування; 2) консерватизм у гніздобудуванні; 3) перевага К-стратегії фуражування, при якій кожен фуражир (робоча особина) веде самостійний пошук їжі, використовуючи певну елементарну пошукову ділянку (а це призводить до високого рівня смертності особин).

До видів, особини яких нейтрально реагують на антропогенний вплив, належать такі, які можуть швидко адаптуватися до змін і успішно реалізувати свої життєві потенції.

До числа видів, що позитивно реагують на антропогенний вплив, належать осо­бини мурашок роду Lasius і підроду Serviformica роду Formica. Вони характеризуються такими властивостями: 1) полігінія; 2) евритопність; 3) пластичність у гніздобудуванні; 4) заснування нової сім' ї кількома самками і здатність приймати в сім' ю нових заплід­нених самок; 5) переважання r-стратегії фуражування, при якій фуражує лише невелика частина робочих особин, а решта мобілізується для пошуку здобичі.

Завдяки численності особин, значній біомасі й активній життєдіяльності, мураш­ки суттєво впливають на структуру біогеоценозу. Основні аспекти функціонального впливу мурашок на біогеоценоз можна розділити на дві групи: побудова гнізд; трофічні зв'язки їх із іншими групами тварин і рослин. Мурашки є своєрідною «інженерною» групою в біогеоценозах і суттєво впливають на населення безхребетних не тільки як хижаки, але і як топічні конкуренти хижих герпетобіонтів (турунів) [15].

На особливу увагу заслуговує роль мурашок у концентрації та прискоренні роз­кладання рослинних залишків, аерації, покращенні структури ґрунту.

За рахунок будівничої діяльності мурашок ґрунт збагачується важливими для рослин елементами (фосфор, азот, калій, магній та ін.) у доступній для них формі. Мурашники ви­користовуються як місця поселення інших організмів. У них створюються сприятливі умови для розвитку мікроорганізмів, бактерій, грибів, актиноміцетів. Навколо мурашників форму­ються такі рослинні угруповання, які є більш вибагливими до родючості ґрунту, особливо це помітно на бідних ґрунтах. Мурашники - це своєрідні осередки специфічних ґрунтів і рослинних угруповань, які впливають на динамічні процеси у біогеоценотичному покриві.

Необхідно зауважити, що мурашки суттєво впливають на біоценоз при умові, що чисельність їх достатньо велика. Однак розміщення гнізд є досить-таки нерівномірне, що пов' язано перш за все з особливостями біотопів (заболочені ділянки, деградований ґрунтовий покрив тощо).

Усі види мурашок, які живуть в одному біогеоценозі, утворюють один коадап-тивний комплекс [4]. Члени цього комплексу певним чином ділять між собою харчові ресурси біогеоценозу.

Відомо, що природні мірмекокомплекси мають високе видове різноманіття, але більшість видів мурашок у цих умовах реалізують лише частину своїх організаційних можливостей, включаючи відповідну композицію особливостей біології. Коли починаєдіяти антропопрес, спостерігається відхилення біотопа від норми і перебудова мірмекоком-плексів [12]. Згідно з правилом екологічного домінування, відбувається заміна мурашок одного виду на більш пристосовані інші види інших мурашок, тобто менший за розмірами вид заміщує крупнішого, еволюційно нижче організований - більш високоорганізованого.

Викладені вище дані щодо ролі мурашок та їхніх взаємозв' язків підтверджуються проведеними нами дослідженнями на гігрофітних і ксерофітних фітоценозах в ур. Зали­вки (природний заповідник "Розточчя", околиці смт Івано-Франкове Яворівського р-ну), ур. Лиса гора (пам'ятка природи „Гора Лиса і Сипуха", околиці с. Вільшаниця Золочів-ського р-ну), і ур. Парипси (околиці смт Немирів Яворівського р-ну).

Природні умови в районах досліджень характеризуються складним рельєфом, на­явністю виходів порід різного походження й мінерального складу та зумовлене цим різно­маніття едафотопів, що сприяє флористичному і фауністичному різноманіттю біоти [8]. Ділянка „Заливки" розташована на плоскій терасі долини р. Верещиця у природному ра­йоні Розточчя. Вона обмежена меліоративними дренажними каналами, чагарниками, лісо­вими масивами. Ґрунтовий покрив представлений потужними (2-5 м) торфами з прошар­ками піщаного делювію. Рівень ґрунтових вод на більшій частині ділянки становить до 10 см. У рослинному покриві представлені осоково-мохово-болотні угруповання класу Scheuchzerio-Carietea і лучно-болотні угруповання класу Molinio-Arrhenatheretea. Тут представлені біотопи типу болотистих і торфових лук у поєднанні з гігрофільними лісо-лучними та алювіальними чагарниково-лучними екотонами. Основні антропогенні впли­ви - нерегулярне несуцільне викошування та незначне осушення [10].

Ксерофітні (лучно-степові й остепнено-лучні) фітоценози в умовах області є інтразо-нальними, тобто первинно фрагментованими угрупованнями. Подальше їхнє господарське використання призвело до ситуації, коли такі угруповання зберігаються у вигляді нечислен­них і невеликих (максимум 50-100 га) "островів", оточених "культурними" ландшафтами.

Дослідна ділянка "Лиса гора" є одним із найкраще збережених фрагментів лучно-степової рослинності Гологоро-Вороняцького пасма. Тут на крутих схилах зовнішнього краю пасма з дерново-карбонатними грунтами формується характерний фізіономічний аспект різнотравно-злаково-низькоосокового лучного степу з фрагментарним покривом із чагарників і куртин терену (Prunus spinosa), шипшини (Rosa sp.), глоду (Crataegus sp.), сосни європейської (Pinus sylvestris) та ін. Згідно з класифікацією, ця ділянка нале­жить до типу кальцефітних лучно-степових і остепнено-лучних біотопів, які формують рослинні угруповання класу Festuco-Brometea в поєднанні з ксеротермними лісостепо­вими екотонами (клас Trifolio-Geranietea sanguine) [18].

Ділянка "Немирів" (ур. Парипси) розташована в західній частині Українського Роз­точчя і становить собою масив сухих і пустищних лук із фрагментами насаджень сосни звичайної (Pinus sylvestris) на слаборозвинутих піщаних ґрунтах. Дослідна ділянка лежить на периферії великого безлісого масиву вододільної частини пасма Розточчя (Яворівський військовий полігон). Її відносимо до типу псамофітних остепнено- і пустищно-лучних біотопів, для яких характерні рослинні угруповання класу Sedo-Scleranthetea та Nardo-Callunetea у поєднанні з ксеротермними екотонами (клас Trifolio-Geranietea sanguine) і ксерофільними рудеральними біотопами (клас Artemisietea vulgaris) [10].

Виявлено, що на дослідній ділянці ур. Заливки в лучному біогеоценозі переважа­ли за кількістю гнізд, з-поміж інших, мурашки роду Lasius. Мурашки цього роду здатні створювати мікрокомплекси лучних екосистем, змінюючи фізико-хімічні властивості ґрунтів і ґрунтової біоти. Слід відзначити, що в даному дослідженому біотопі домінує L. niger. Встановлені нами види L. niger i L. flavus на ґрунтах із різним механічним скла­дом демонструють різну специфіку гніздування, що має явно адаптивний характер. Луч­ні мурашки (Formica pratensis) є важливим компонентом лучних угруповань. Вони є хижаками і ґрунтоутворювачами, оскільки, будуючи у ґрунті свої гнізда та запасаючи корми, в кінцевому результаті впливають на структуру і хімізм едафотопів.

Необхідно звернути увагу на те, що деякі види мурашок родів Lasius, Myrmica, Formica є симбіонтами мірмекофільних видів метеликів Lepidoptera, а зокрема синявців Lycaenidae, які, у свою чергу, є індикаторами стану екосистем.

На особливу увагу заслуговують облігатні мірмекофільні зв' язки між метеликами-синявцями Maculinea arion, M.telejus, M.nausithous, M.alcon та мурашками-мірміками Myrmica rubra, M.ruginodis, M.scabrinodis, M.sabuleti. Стосовно видів роду Lasius, то для них характерні факультативні мірмекофільні зв' язки із метеликами-синявцями.

Доля поселень цих місцями рідкісних і своєрідних синявців залежить не тільки від наслідків прямого впливу, що спричинений кліматичними флуктаціями або діяльністю лю­дини, але і від стану популяцій кормових рослин та мурашок-господарів із роду Myrmica.

Можна припустити, що зникнення або перебудова коадаптивних комплексів ви­дів мурашок призведе до суттєвих змін у життєдіяльності синявців, які тісними трофіч­ними зв' язками пов' язані з певними видами рослин, а також стадії розвитку окремих видів метеликів (від гусениці до дорослої форми) безпосередньо відбуваються у гніздах мурашок. Існування міжвидових взаємовідносин між мурашками, які називають міжви­довим соціальним контролем [7], зумовлює регуляцію чисельності особин підлеглих видів з боку домінуючих. Ця система існує на балансі конкуренції та кооперації. Мура­шки домінуючого виду підтримують чисельність особин-субдомінантів на рівні, який дає змогу уникнути зіткнень і спустошення ресурсів. У той же час вони використовують субдомінантів як «провідників» у пошуках їжі.

Отже, антропогенно змінені біотичні системи заслуговують на таку ж увагу з боку природоохоронців, як і природні. На особливу увагу в цьому аспекті заслуговують соціальні види комах, зокрема (Formicidae), які заселяють різні біотопи, беруть участь у їхній трансформації й активно взаємодіють з іншими видами безхребетних і хребетних тварин. Стосовно облігатних взаємовідносин між мурашками і лускокрилими, то це є однією із біоіндикаційних властивостей, що відображає зміни екосистем. Усе це вказує на необхідність збереження мірмекокомплексів у антропогенно змінених екосистемах.

1. Антонов И. А., Плешанов А. С. Ландшафтно-экологические комплексы муравьев Байкальской Сибири // Сибирский экол. журн. 2008. Т. 15. № 1. С. 53-57.

2. Арнольди К. В. Важные дополнения к мирмекофауне (Hymenoptera, Formicidae) СССР и описание новых форм // Зоол. журн. 1968. Т. 48. № 12. С. 1800-1822.

3. Голубець М. А. Екосистемологія. Львів: Поллі, 2000. 316 с.

4. Длусский Г. М. Муравьи из рода Формика. М.: Наука, 1967. 236 с.

5. Емельянов И. Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости экосис­тем. К., 1999. 168 с.

6. Жиляєв Г. Г. Життєздатність популяцій трав'яних багаторічників: Автореф. дис. ... д-ра біол. наук. Дніпропетровськ, 2001. 34 с.

7. Захаров А. А. Классификация социальных структур у муравьев // Зоол.журн. 2005. Т. 84. № 10. С. 1272-1288

8. Зрянин В. А. Влияние муравьев рода Lasius на почвы луговых биогеоценозов // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. № 3. С. 278-288.

Страницы:
1  2 


Похожие статьи

І Царик - Значення соціальних комах (formicidae) для збереження біоти антропогенно трансформованих екосистем