І О Дудка, В П Гелюта, Т В Андріанова - Гриби заповідників та національних природних парків лівобережної україни - страница 25

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  31  32  33  34  35  36 

Відзначений вище вплив рослин на видовий склад міксоміцетів, ймовірно, зумовлено фізико-хімічними особливостями утворюваних ними субстратів. Виходячи з біології міксоміцетів, найважливішими для них є такі параметри субстрату, як кислотність (рН) та гігроскопічність, однак впливу цих факторів на видовий склад міксоміцетів присвяче ні лише поодинокі дослідження (Stephenson, 1988; Harkonen, Ukkola, 2000). Проведено визначення рН і гігроскопічності зразків кори 19 видів дерев і кущів, що потім були закладені у вологі камери для виявлення міксоміцетів. У результаті експериме нту для обох параметрів виявлено дуже подібні закономірності. Найспри ятливішим для міксоміцетів виявився діапазон рН від 5,0 до 5,9 та гігроскопічності - від 50 до 100%. Істотні відхилення від зазначених діапаз онів у бік як зменшення, так і збільшення призводять до зб ідніння біоти міксоміцетів, і до їх повного зникнення (рис. 11.4). Зокрема, на корі рослин, що відрізняються далекими від оптимальних значеннями кисло тності та гігроскопічності ( Acer tata-ricum, Euonymus europaea, E. verrucosa Scop. та Sambucus nigra), міксо­міцети в умовах вологої камери взагалі не розвивалися.

Для кожного із досліджених видів міксоміцетів характерний власний оптимум рН. За найбільш кислих значень розвивається Para-dtacheopsts fmbrtata (рН 4,3-4,9). Середні значення рН переважно обирають Arcyria pomiformis та Echinostelium minutum. Нарешті, відносно лужний оптимум мають Perichaena chrysosperma, P. corticalis і Cribraria violacea (рН 5,5-6.6). Широта діапазону сприятливих значень рН у різних видів також відрізняється (рис. 11.5).Рис. 11.4. Вплив рН та гігроскопічності кори на чисельність кортикофільних

міксоміцетів

 

Групі підстилочних міксоміцетів властива значна внутрішня гетерогенність, зумовлена структурним та фізико-хімічним різноманіттям компонентів лісової підстилки. Серед 54 видів, знайд ених на цьому субстраті, 34 відмічено на гілковому опаді, 31 - на листяному опаді, значно менше - на залишках трав'янистих рослин (10) і недиференційо-ваному опаді (6 видів). Кожна з вказаних підгруп характеризується досить своєрідним видовим складом. Наприклад, на недиференційованому опаді, що включає суміш напіврозклад ених шишок, брунькових лусочок, хвої та гілок сосни, особливо часто розвивається Leocarpus fragilis.

Гербофільні міксоміцети асоційовані з живими частинами трав'янистих рослин, а також з листям та гіллям деревних рослин; серед останніх переважають такі, що лише зрідка використовуються ксило - та кортикофільними видами (Acer campestre, Euonymus verrucosa).Рис. 11.5. Залежність чисельності деяких видів міксоміцетів від рН субстрату. Умовні позначення: ARCcin - Arcyria cinerea, ARCpom - A. pomiformis, CRIvio - Cribraria violacea, ECHmin - Echinostelium minutum, MACcor -Macbrideola cornea, PARfim - Paradiacheopsis fimbriata, PERchr - Perichaena chrysosperma, PERcor - P. corticalisВідповідно, у різних видів деревних рослин міксоміцети можуть вподобати різні органи. Серед трав'янистих рослин гербофільні міксо -міцети переважають на домінантах підліска (Aegopodium podagraria, Carex pilosa, Glechoma hederacea тощо). Вираженої приналежності до того або іншого виду субстратоутворюючої рослини ні гербофільні, ні підстилкові міксоміцети не проявляють, що відрізняє їх від ксило - і кортикофільних видів.

На території НППГЛ досить детально досліджено гриби відділу Ascomycota s.l. (за винятком порядку Erysiphales). Видова різноманітність грибів відділу Ascomycota НППГЛ є значно вищою порівняно з іншими національними парками та заповідниками Лівобережної України. Це зумовлено не лише багатством рослинності, що представлена тут лісами, луками, заплавними лісами і подекуди степами, але й тим, що на території парку викладачі та студенти Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна проводили інтенсивні мікологічні обстеження. Особливу увагу приділено групі ксилярієвих грибів (Акулов, Леонтьев, Кузуб, 2003). Завдяки проведеним дослідженням гриби відділу Ascomycota НППГЛ становлять 211 видів зі 108 родів, що належать до 7 класів грибів: Sordariomycetes, Leotiomycetes, Dothideomycetes, Pezizomycetes, Taphrino-mycetes, Eurotiomycetes та Orbiliomycetes.

За чисельністю переважають гриби класу Sordariomycetes - 115 видів із 46 родів. Серед сордаріоміцетів НППГЛ найбільше зібрано представників підкласу Xylariomycetidae (загалом 42 види з 16 родів). Всі вони належать до одного порядку Xylariales. Серед них виявлено чимало поширених видів (з родів Diatrype, Diatrypella, Eutypa, Kretzschmaria, Xylaria та Hypoxylon). Проте деякі види є надзвичайно цікавими і рідкісними знахідками. Перш за все, це нові для України види: Hypoxylon howeanum, який зібрано на опалих гілках листяних порід; Biscogniauxia cinereolilacina на відмерлих гілках Tilia cordata; Hypoxylon cercidicolum на опалих гілках Fraxinus excelsior; Rosellinia corticium на корі та деревинілистяних порід і R. subsimilis, знайдена спочатку на Quercus robur, а згодом на Armeniaca vulgaris та Cerasus vulgaris (Акулов, Леонтьев, Кузуб, 2003; Климова, Акулов, 2005). З урахуванням результатів критико -систематичного перегляду роду Daldinia, внаслідок якого у складі цього роду визнається 19 видів, у НППГЛ було виявлено 4 види цього роду (Daldinia childiae, D. fissa, D. loculata та D. pyrenaica) замість одного, що традиційно визнавався як Daldinia concentrica (Ju, Rogers, San Martin, 1997; Rogers, Ju, Watling et al., 1999). Так само і роди Hypoxylon та Nemania у парку розглядаються відповідно до сучасної системи, запропонованої після фундаментальної ревізії роду Hypoxylon (Ju, Rogers, 1996). Згідно з цими даними, для України із НППГЛ наводиться 13 видів родів Hypoxylon, Annulohypoxylon та Nemania, а серед них такі рідкісні види, як Hypoxylon crocopeplum, H. julianii, H. petriniae та ін. Слід також зазначити, що гриби порядку Xylariales у НППГЛ зібрано на деревині багатьох видів листяних порід, завдяки чому істотно розширено видовий склад живильних рослин цієї групи грибів в Україні.

Підклас Hypocreomycetidae у парку налічує 39 видів із 14 родів; з них 36 видів належать до порядку Hypocreales. З усіх заповідних об'єктів Лівобережної України лише у НППГЛ знайдено три види ентомофільних грибів з роду Cordyceps (C. bassiana, C. militaris та C. memorabilis), що були зібрані на комахах на різних стадіях їх розвитку, та один мікофільний вид - Cordyceps capitata на Elaphomyces. З ентомофільних грибів із цього ж порядку лише тут відмічена Torrubiella arachnophila на представниках Chrysopidae. Взагалі з гіпокреальних грибів найкраще представленим и у НППГЛ виявились роди Hypocrea та Hypomyces (по 9 видів). Крім ксилотрофних, таких як Hypocrea citrina, H. rufa та H. strictipilosa, зареєстровано й мікофільні - Hypocrea pulvinata і H. sulphurea. Деякі знайдено лише на стадії анаморф із роду Trichoderma, як наприклад, Hypocrea koningii, H. lixii та H. pachybasioides. Із 9 видів роду Hypomyces більшість виявлено на плодових тілах гомобазидіальних грибів, проте один вид знайдено також на плодоношеннях гетеробазидіальних, а самеHypomyces aurantius на Exidia glandulosa, а також два види - на плодових тілах оперкулятних дискоміцетів: Hypomyces cervinigenus на апотеціях грибів роду Helvella та Hypomyces stephanomatis - на Humaria hemi-sphaerica. Крім названих, зібрано ще кілька видів мікофільних грибів з порядку Hypocreales, проте не з родини Hypocreaceae, а з родини Nectria-ceae. Серед них є як досить поширені, наприклад, Cosmospora episphaeria, так і маловідомі, відмічені лише у НППГЛ, зокрема, Cosmospora mag-nusiana на старих плодових тілах Diatrypella sp., C. purtonii на Diaporthe caraganae та Hypoxylon sp. і Calonectria decora на Massaria inquinans.

У підкласі Sordariomycetidae, який у парку представлений 24 видами з 16 родів, за обсягом переважає порядок Diaporthales - 14 видів, проте більшість із знайдених видів цього порядку є д осить звичайними. Значно більше цікавих і маловідомих видів знайдено у складі порядку Sordariales, де 3 із 7 видів наводяться лише для НППГЛ. Це, зокрема, два види роду Chaetomium, зібрані на рештках трав'янистих рослин, та мікофільний гриб Albertiniella polyporicola на плодових тілах Ganoderma applanatum.

З інших грибів відділу Ascomycota найбільше видове різноманіття виявлене в парку для класу Leotiomycetes (42 види з 29 родів) та класу Dothideomycetes (29 видів з 19 родів). У межах останнього найбільшими за обсягом є роди Cucurbitaria та Mycosphaerella, які налічують у НППГЛ 5 і 4 види відповідно. Із рідкісних видів цього класу слід назвати Capnodium salicinum, зібраний на листках різних рослин, Gibberidea visci - на Viscum album та Tubeufia cerea на стромах Diatrype stigma.

Решта знайдених у НППГЛ грибів відділу Ascomycota роз­поділяються за класами наступним чином: Pezizomycetes (15 видів з 10 родів), Taphrinomycetes (7 видів одного роду Taphrina), а також два види класу Eurotiomycetes та один вид - Orbiliomycetes. Крім деяких оперку-лятних дискоміцетів, пред ставників усіх зазначених класів тільки у НППГЛ виявлено завдяки ретельно проведеним мікологічним обсте -женням.Дослідження анаморфних грибів в останні 40 років у лісостепових районах Лівобережної України практично не проводилися. У зв'язку з цим вивчення грибів цієї групи у НППГЛ, одній з територій з непорушеними природними екосистемами Лівобережної України, представляє значний інтерес та дозволяє виявити деякі тенденції у сучасному формуванні видового складу фітотрофних анаморфних грибів.

Спеціальне дослідження анаморфних грибів НППГЛ не прово­дилось, хоча саме таке дослідження непорушених та охоронюваних екосистем може слугувати базовим для формування уявлень щодо видового складу та особливостей розп овсюдження фітотрофних ана -морфних грибів у Харківському Лісостепу та загалом на Лівобережжі України.

У результаті проведеного Т.В. Андріановою спрямованого маршрутно-експедиційного вивчення грибів НППГЛ виявлено 43 види анаморфних грибів, серед яких 10 видів є новими для території України: Passalora aesculina, P. murina, Ramularia centaureae-atropurpureae, R. silenes-procumbentis, Rutola graminis, Ascochyta chelidoniicola, Phoma verbenaceae, Phyllosticta chelidonii, Septoria geranii, S. tabacina; 6 видів визначено як нові для Лівобережної України: Ramularia tricherae, Cheilaria agrostis, Phyllosticta polygonorum, P. tiliae, Septoria erigerontis, S. ver-bascicola; 3 види є новими для Лісостепу: Ascochyta calystegiae, Ramularia lamii var. lamii, Phyllosticta potentillica (Андріанова, 2004а,б). Новими для Харківського Лісостепу виявилися 7 видів : Passalora ferruginea, P. gra-minis, P. microsora, Ramularia rhabdospora, Septoria lamiicola, S. lysima-chiae, S. urticae.

Аналіз дослідженого матеріалу з територій па рку свідчить про своєрідність видового складу анаморфних грибів цього району. Серед виявлених фітотрофних грибів (43 види) досить значна част ка гіфоміце­тів - 16 видів (37,2%). Це, головним чином, види родових комплексів Cercospora та Ramularia. Целоміцети представлені 27 видами (62,7%), переважно світлоспорових родів Ascochyta (2 види), Phyllosticta (5),Septoria (13 видів), разом 74% або 46,5% від усього видового складу. Така структура видового складу фітотрофних анаморфних грибів утворилась у результаті достатньої зволоженості місцезростань живильних рослин та граничного положення району досліджень між Лісостепом та Степом Лівобережної України. Таким чином, можна відзначити, що видовий склад виявлених мікроміцетів має мезотрофний тип, який характеризується переважанням світлоспорових видів (Андріанова, 2004а).

У парку фітотрофні анаморфні гриби розподіляються по пред­ставлених типах рослинності таким чином: у лісах - 25 видів, на луках -16, з них на остепнених ділянках лук ів - 8, на болотах - 3 види. У рослинному покриві парку домінують ліси, чим пояснюється переважання у видовому складі анаморфних грибів, знайдених у лісах. У кленово -дубових та кленово-липово-дубових лісах правого берега р. Сіверський Донець представлені Fusarium oxysporum, Passalora graminis, P. murina, Ramularia lactea, R. lamii var. lamii, Rutola graminis, Ascochyta chelido-niicola, Cheilaria agrostis, Phyllosticta chelidonii, Septoria lamiicola, S. po-puli, S. rubi, S. urticae. Крім того, на листках однієї з домінуючих деревних порід - Tilia cordata відмічено значний розвиток анаморфних грибів Passalora microsora та Phyllosticta tiliae, що викликали плямистості та опадання листя. Серед дібров у пониззях у невеликих осичниках та березових гайках знайдено Cladosporium herbarum, Pollaccia radiosa, Discula betulina, Phoma macrostoma, Phyllosticta intermixta. Особливо слід відмітити розвиток гриба Discula betulina, що викликав масове ураження листків Betula pendula у вигляді плямистості. У заплавних вербняках та вільшаниках були зареєстровані Ascochyta calystegiae, Coniothyrium montagnei, Phoma graminis, Septoria pyricola, S. salicis. Луки, що займають більше десятої частини території парку, теж були сприятливим екотопом для масового розвитку багатьох фітотрофних анаморфних грибів. На справжніх луках були розповсюджені Ramularia silenes-procumbentis, Phoma verbenaceae, Phyllosticta potentillica, Septoria polygonorum, на остепнених - Ramularia rhabdospora, R.  tricherae, Phoma artemisiae,Septoria erigerontis, S. oenotherae, S. pyricola, S. tabacina, S. verbascicola, на болотистих луках - Passalora ferruginea, Ramularia centaureae-atropur-pureae, Phyllosticta polygonorum, Septoria lysimachiae. На невеликих ділянках боліт у зниженнях заплави знайдені Spermosporina alismatis, Phyllosticta potentillica, Septoria geranii.

На території парку цікавою є знахідка нового для Європи виду гіфоміцета Passalora aesculina, що викликав на листках Aesculus hippocastanum значне ураження у вигляді білого нальоту на жовтуватих плямах. Гриб відомий з Північної Америки (США). Його відносили до прогностичних на території Росії (Васильевский, Каракулин, 1937), проте досі не було зареєстровано. Знаходження Passalora aesculina на території України не викликає подиву, бо гриб міг бути занесений з інтродукованим рослинним матеріалом, поступово розповсюджувався і лише за сприят­ливих погодних умов розпочав викликати масове ураження листків.

Загалом, при оцінці анаморфних грибів дослідженої території, що займає крайнє південно-західне положення на Середньоросійській височині, дуже цікаво порівняти дані по видовому складу анаморфних грибів парку з відомостями по мікобіоті раніше вивчених північно -східних районів цієї височини (Бєлгородської, Воронезької, Курської, Липецької областей Росії). Види Mycovellosiella ferruginea, Passalora microsora, Pollaccia radiosa, Ramularia lactea, Spermosporina alismatis, Phyllosticta potentillica, Septoria geranii, S. lamiicola, S. lysimachiae, S. oenotherae, S. polygonorum, S. populi, S. pyricola, S. rubi, S. salicis, S. verbascicola розповсюджені також у Бєлгородській області, що межує з Харківською областю на півночі (Брежнев, 1955, 1961, 1962). Види Cladosporium her-barum, Mycovellosiella ferruginea, Phyllosticta polygonorum, P. potentillica, P. tiliae, Pollaccia radiosa, Ramularia lacteae, R. rhabdospora, R. tricherae, Spermosporina alismatis, Septoria. populi, S. pyricola, S. rubi реєструвалися на заповідних територіях Липецької області (Сар ычева, 1999). Ще менше спільних видів (Ascochyta calystegiae, Cladosporium herbarum, Mycovel-losiella ferruginea, Passalora microsora, Pollaccia radiosa, Septoria oeno­therae, S. populi, S. pyricola, S. rubi, S. salicis) трапляється між дослідженою та достатньо віддаленою Воронезькою областями ( Бондарцев, Лебедева, 1914). Для Курської області загальновідомі Passalora microsora, Ramularia. lacteae, Spermosporina alismatis. Таким чином, знахідки спільних для вказаних районів видів грибів, що є новими видами для Лівобережної України (Phyllosticta polygonorum, P. tiliae, Ramularia tricherae, Septoria verbascicola), для Лісостепу України (Ascochyta calystegiae, Phyllosticta potentillica), для Харківського Лісостепу (Mycovellosiella ferruginea, Passa-lora microsora, Ramularia rhabdospora, Septoria lamiicola, S. lysimachiae), закономірні.

До останнього часу дослідження вищих базидіоміцетів на території парку здійснювалися переважно викладач ами та студентами Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна, які вивчали здебільшого афілофороїдні гриби, виявивши 196 видів даної групи (Усиченко, Акулов, Леонтьев, 2001; Усиченко, 2002, 2007; Усіченко, 2005; Усиченко, Ордынец, Глущенко, 2006; Ординець, Усіченко, 2007; Akulov, Usichenko, Leontyev et al., 2002; Usichenko, 2003). Що стосується агарикоїдних базидіоміцетів, то їх вивчення розпочалося лише недавно, і вони досліджені значно гірше ( лише 26 видів, проте 7 з них є новими для України). Таким чином, загалом на території парку виявлено 222 види грибів, які належать до 118 родів, 46 родин та 11 порядків класу Basidiomycetes (відповідно до системи, опублікованої у 9 виданні «Ains-worth & Bisby's Dictionary of the Fungi», 2001). Серед них переважають представники порядків Polyporales (102 види), Hymenochaetales (35), Agaricales (27), Russulales (24) та Thelephorales (13 видів). Інші порядки представлені значно меншою кількістю видів: Boletales - 5, Botryo-basidiales, Cantharellales та Tremellales - по 4, а також Auriculariales та Dacrymycetales - по 2 види. Серед родин найбільшу кількість представ -ників виявлено для таких: Polyporaceae - 28 видів, Hymenochaetaceae - 20, Schizoporaceae - 15, Phanerochaetaceae - 11, Thelephoraceae - 10, Hyphoder-mataceae, Meruliaceae та Sistotremataceae - по 9, а також Stereaceae - 8видів (рис. 11.6, А). Серед родів найкраще представленими є такі, як Hyphodontia та Phanerochaete (по 8 видів), Peniophora (7), Antrodia та Hyphoderma (по 6), а також Phellinus, Polyporus, Thelephora та Tomentella (по 5 видів). Найрозповсюдженішими на території парку видами є Bjerkandera adusta, Boletus chrysenteron, Collybia dryophila var. aquosa, Coltricia perennis, Coniophora puteana, Coprinus xanthothrix, Crepidotus mollis, Daedalea quercina, Fistulina hepatica, Fomes fomentarius, Fomitiporia robusta, Ganoderma lipsiense, Hymenochaete rubiginosa, Irpex lacteus, Laetiporus sulphureus, Mycena vitilis, Oxyporus corticola, Peniophora cinerea, Pluteus salicinus, Polyporus arcularius, Schizopora paradoxa, Sehizophyllum commune, Stereum hirsutum, Trametes versicolor, Trichaptum abietinum, Vuilleminia comedens та ін.
I Polyporaceae 1 Schizoporaceae IThelephoraceae

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  31  32  33  34  35  36 


Похожие статьи

І О Дудка, В П Гелюта, Т В Андріанова - Гриби заповідників та національних природних парків лівобережної україни