Автор неизвестен - Макрозообентос - страница 5

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7 

Соотношение самцов и самок в поселениях мидий СЗЧМ в целом близко к гонохории — 1:1 (Кудинский и др., 1985; Кудинский, Шурова, 1990). Гер­мафродитизм здесь редок, тогда как у мидий Керченского пролива он со­ставляет 1,4 % (Монин, Золотницкий, 1986), а в прибрежных водах Крыма достигает 2 % (Иванов и др., 1989). Отклонения от равного соотношения полов выявляются лишь при более детальном анализе отдельных частей поселений, например внутренних и внешних слоев обрастаний, различных горизонтов или возрастных групп. Увеличение доли самок происходит в условиях, менее благоприятных для роста мидий, и обычно сопровождает­ся возрастанием количества ювенильных особей, уменьшением средних размеров половозрелых моллюсков. В частности, самки преобладают во внут­ренних частях обрастаний коллекторов, где темпы роста моллюсков более низкие (Кудинский, Шурова, 1990).

Для мидий Черного моря характерно одновременное присутствие в по­селениях особей с различным состоянием зрелости половых желез. Для оценки синхронности полового цикла моллюсков был предложен специ­альный индекс (Кудинский, Холодковская, 1997; Kholodkovskaya, Kudinsky, 1998). В Одесском заливе одновременно встречаются особи, находящиеся на шести (самцы) или семи (самки) стадиях зрелости половых желез, тогда как у мидий из прибрежных районов Крыма одновременно выявляется не более трех таких стадий. Средние значения индекса синхронности поло­вого цикла для моллюсков этих двух регионов различаются с высоким уровнем значимости > 0,999). Основной причиной десинхронизации развития половых клеток у мидий СЗЧМ является более выраженное за­грязнение вод данного района по сравнению с прибрежными водами Кры­ма (Kholodkovskaya, Kudinsky, 1998). Значительные изменения индекса синхронности были выявлены также в связи с уменьшением солености морских вод (в среднем на 2,5 %о) при сбросе дренажных стоков в при­брежные бассейны берегоукрепительных сооружений Одесского залива (Холодковская, Кудинский, 1999).

19*

291

Плодовитость. Экспериментальную оценку плодовитости мидий из по­селений СЗЧМ проводили методом температурной стимуляции на особях, собранных в Одесском заливе ранней весной 1998 г. (Шурова, Золотарев, 2002). Зависимость количества выметанных яиц (Р) от длины раковины мидий (L) определяется уравнением 1п/л = 5,118 InL - 5,74 = 0,67), а от массы моллюска (W) выражением 1пД = 1,583 1пИЛ+ 10,405 - 0,623). По выявленному уровню плодовитости мидии Одесского залива наиболее близки моллюскам этого вида из прибрежных вод Южного Крыма (Пирко-ва, 1986), отличаясь от мидий Керченского пролива более низкой плодови­тостью (Монин, Золотницкий, 1986).

Многофакторный дисперсионный анализ выявил значимые различия плодовитости мидий, зависящие от характера развития наружного призма­тического слоя раковины в районе лигамента. Моллюски, у которых приз­матический слой прилегает к задней части лигамента, имеют более высо­кую среднюю плодовитость (1,3 млн яиц), чем остальные изученные особи, для которых характерен выход призматического слоя под заднюю часть лигамента (0,8 млн яиц). Почти все мидии, которые не были учтены при статистической обработке результатов эксперимента ввиду аномально низ­ких значений плодовитости, относились также к последнему фенотипу, появление которого рассматривается как возможный результат гибридиза­ции нативных М. galloprovincialis с представителями более северного вида М. trossulus (Золотарев, Шурова, 1997). Полученные данные показали, что генетические различия могут быть одной из причин установленной ранее (Кудинский, Холодковская, 1997; Kholodkovskaya, Kudinsky, 1998) значи­тельной асинхронности созревания половых продуктов, характерной для поселений мидий в СЗЧМ.

Выявленные зависимости плодовитости М. galloprovincialis от их разме­ров дали возможность оценить изменения коэффициента воспроизводства (т. е. количество яиц, выметанное одной самкой в течение жизненного цикла), который был рассчитан за 10-летний период (1984—1993) для по­селений мидий северо-западного шельфа Черного моря в целом. Макси­мальные значения коэффициента (8,6 • 106) отмечались в 1984—1985 гг. В последующие годы он уменьшился более чем в 9 раз, что обусловлено расширением площади заморов донной фауны в этом регионе от 5—10 в 1984—1985 гг. до 40-50 тыс. км2 в 1990-1993 гг. (Шурова, Золотарев, 2002). Причиной снижения интенсивности воспроизводства мидий является как уменьшение их общей численности и площади поселений при длительной гипоксии придонных вод, так и постоянное омоложение популяции мол­люска в этих условиях.

Возрастная структура важнейший показатель состояния популяций мидий, отражающий степень пополнения поселений молодью, их смерт­ность и продолжительность жизни в данных экологических условиях. Наи­более детальные исследования структуры этого вида, основанные на опре­делении индивидуального возраста по слоям роста раковин (Шурова, Золо­тарев, 1988), были проведены в 1984—1993 гг.

Соотношения относительной численности возрастных классов, средней для СЗЧМ в целом (рис. II.7.1), показывают, что возрастная структура по­

Возрастные классы

РИС. 11.7.1. Возрастная структура популяции мидий в 1984—1993 гг.: / - 1984; 2 - 19S5: 3 -1989; 4 - 1990; 5 -1992; 6 - 1993

пуляции мидий этого региона в разные годы была близка к стационарной, для которой характерно постепенное уменьшение количества моллюсков по мере увеличения их возраста. Однако в отдельных поселениях при не­достаточном пополнении молодью она в той или иной мере отличалась от стационарной — преобладающими становились одно- или двухлетки, мог­ло появляться бимодальное распределение численности возрастных классов.

Высокое разнообразие условий среды на северо-западном шельфе стало предпосылкой существенной пространственной неоднородности возраст­ной структуры моллюсков, особенно значительной в 1980-х годах. Так, в 1989 г. продолжительность жизни мидий варьировала от 3 до 28 лет, в вы­сокой степени коррелируя со среднегодовой соленостью вод = -0,97). Коэффициент смертности также был весьма изменчив — от 0,065 до 1,26 с наиболее высокими значениями для мидий, обитающих в солоноватых во­дах. Для глубоководных поселений, удаленных от устьев рек, в то время было характерно большое количество возрастных групп (20—26), коэффи­циент смертности не превышал 0,43, продолжительность жизни достигала 28 лет. Такие же особенности возрастной структуры зафиксированы для поселений мидий на шельфе Кавказа и в Керченском проливе. В при­брежных опресненных районах СЗЧМ и в центральной части региона ми­дии ввиду меньшей выживаемости имели упрощенную структуру — не бо­лее 9 возрастных классов. Коэффициент смертности был более высоким — от 0,64 до 1,26. Средний возраст моллюсков не превышал 2,6 лет (Шурова, 1989).

В начале 1990-х годов в связи с продолжением антропогенных нагрузок на экосистему региона и расширением зоны заморов донных гидробионтовлениях резко уменьшилось ко­личество   возрастных классов

растных групп, в результате чего они стали почти неотли-

произошла значительная пере-

стройка возрастной структуры мидий. В глубоководных посе-

(до 11 в 1991 г. и до 8 в 1992— 1993 гг.) с потерей старших воз-

0+1+   2+   3+   4+   5+   6+   7+   8+   чимы от приустьевых. Средняя

РИС. II.7.2. Возрастная структура поселения ми- ди й С3 ™ В 1990—1991 гг. ВСВ-дий в районе Филло форного поля Зернова на Р°сла до Ш %, ав последующие

дий старше 5 лет в 1980-х годах достигало 10 % общей численности попу­ляции, а в 1990-х их стало менее 0,6 %. Коэффициент смертности возрос с 0,45 до 1,12, а средний возраст моллюсков уменьшился соответственно с 2,3 лет до 0,9 года (Шурова, Стадниченко, 2002).

Аналогичные изменения возрастной структуры поселений мидий про­являются и в отдельных районах СЗЧМ. Так, в 1984 г. в районе Филло-форного поля Зернова максимальный возраст мидий на глубине 26—28 м достигал 8 лет при среднем возрасте 2,4 года и коэффициенте смертности 0,42. В 1989 г. на этой же станции данные показатели составили 5 лет, 1,85 и 0,55 года соответственно. В 1992 г. максимальный возраст мидий соста­вил всего 3 года (рис. II.7.2), средний возраст моллюсков — 0,6 года, ко­эффициент смертности стал значительно выше — 2,72. Однако в 2003 г. последний уменьшился до 1,46, а средний возраст моллюсков несколько увеличился (0,8 года), что может свидетельствовать о некотором улучше­нии состояния поселений мидий в этом регионе. Подобное улучшение от­мечается (по результатам исследований 2003 г.) также в районе устья Дне­стра в поселениях на глубине 15 м.

В 1980—1990-х годах омоложение поселений моллюска наблюдалось в СЗЧМ практически повсеместно, хотя основные причины данного процесса в различных районах были разными. В прибрежных районах этому прежде всего способствовали периодические заморы донной фауны, в Каркинитском заливе — многолетний промысел мидий, разрушение донных зооценозов и заиление субстратов при широкомасштабном лове шпрота (Шурова, 2003).

Таким образом, эвтрофирование северо-западного шельфа Черного мо­ря, которое продлилось до 1990-х годов, негативно повлияло на состояние популяции мидий этого региона. Увеличение смертности моллюсков при­вело к коренной перестройке возрастной структуры их поселений, сопро­вождаемой снижением среднего возраста и сокращением продолжительно­сти жизни. Упрощенность возрастной структуры популяций мидий СЗЧМ сохраняется и в настоящее время (Shurova, Stadnichenko, 2003).

доля сеголеток в популяции ми-

глубине 26—28 м в 1984—2003 гг.: /- 1984; 2- 1989; 3- 1992; 4-2003 годы почти до 70 %, тогда как в 1980-х годах она состав­ляла лишь 37 %. Количество ми-

Рост. Закономерности роста мидий из донных поселений в СЗЧМ изу­чались на основе определения индивидуального возраста моллюсков по сезонным слоям раковин (Шурова, Золотарев, 1988) с последующим ана­лизом их размерно-возрастных соотношений. Наиболее детально эти ис­следования были проведены по сборам мидий в 1982—1985 гг.: индивиду­альный возраст определили более чем у 4000 особей с 25 станций в заливах и открытых водах региона (Шурова и др., 1991).

В большинстве районов возрастные изменения размеров мидий описы­вались уравнением роста Берталанфи: Lt = Lx{\ -e~k,(t~'o)), где L,— длина моллюсков в возрасте /; Lw предельная длина; к показатель возрас­тного замедления скорости роста моллюсков; /0 возраст, при котором L, = 0. В отдельных поселениях с упрощенной возрастной структурой про­являлась линейная зависимость длины раковины от возраста. Однако в пределах одного района моллюски, рост которых описан уравнениями раз­ных типов, имели почти одинаковую среднюю скорость роста, достигая длины 40 мм практически одновременно.

Разнообразие условий среды в СЗЧМ обусловливает высокую изменчи­вость характеристик роста: коэффициент к для моллюсков разных районов варьирует от 0,173 до 0,578, предельная длина LM от 44,5 до 92,7 мм (Шурова и др., 1991). По соотношениям коэффициентов уравнения роста, которые определяются зависимостью /,«, от к и показателем Ф' (Ф' = log10/c + + 2 log10 Lm (Pauly, Munro, 1984)), рассмотренные поселения мидий делятся на две группы. Наиболее многочисленны обитатели открытых районов мо­ря (18 станций), для которых 1да= 103,2- 133,1/: = -0,90, Ф' = 3,04 + ±0,037). Коэффициент к максимален у мидий придунайского района— о-в Змеиный, Шаганская банка. Наиболее значимой оказалась его зависимость от среднегодовой температуры придонных вод Т. к - 0,77 - 0,045 Т (г= 0,64). Самые высокие значения Lm, превышающие 65 мм, характерны для мол­люсков северной части региона: прибрежных вод района сел Григорьев-ка и Санжийка, Одесского залива, Днестровской банки. Этот коэффи­циент также зависит от среднегодовой температуры придонных вод: Lm-= 6,11 Г- 0,664 (/• = 0,59).

Другую группу мидий (4 станции) с несколько иными соотношениями Ью и к составляют обитатели Тендровского и Джарылгачского заливов, прибрежной части района с. Межводное. Соотношение коэффициентов уравнения роста для них описывается выражением Lm= 109,2 - 76,8к (г = = -0,93, Ф' = 3,36 ± 0,211). Для этих особей при равных значениях к харак­терны более высокие предельные размеры и темпы роста, чем для моллю­сков открытых вод. В результате мидии из Джарылгачского залива достига­ли длины 40 мм менее чем за 2 года, тогда как в других районах для этого требовалось более 3 лет (Шурова и др., 1991).

Анализ кривых весового роста, полученных с учетом различных харак­теристик массы мидий (общей, раковины, мягких тканей), показал, что для моллюсков глубоководных районов значения предельной массы Wm в уравнениях роста для раковины в 1,2—2,3 раза выше, чем для сырых тка­

Современное состояние и тенденции изменения экосистемы

ней. Для мидий из мелководньгх за­ливов (Ягорлыцкого и Джарылгач-ского) этот показатель значительно выше в 2,8—3 раза (Варигин, 2003).

Эвтрофирование СЗЧМ вызва­ло изменения характеристик роста моллюсков многих поселений. В большинстве случаев, за исключе­нием Тендровского района, коэф-

РИС. II.7.3. Кривые роста мидий «    л „Го? ском заливе на глубине 2 м в 1985—2001 гг.: /_ 1985- ~>- 1993-J-?OOI

Одес-nnn,

фициент к уравнения роста мидии

B 1989—1990 гг. стал меньше, чем в ' 1982-1985 гг.   (табл.   1X7.10), что

свидетельствует о приближении кривой их роста к прямолинейной форме; скорость роста моллюсков, судя по уменьшению времени достижения дли­ны 40 мм, в целом увеличились.

Повышенные темпы роста мидий сохраняются и в последнее десятиле­тие. Так, у мидий Одесского залива на глубине 2 м во всех возрастных группах в 1993 и 2001 гг. средняя длина раковины была выше, чем в 1985 г. Длины 40 мм моллюски достигали в 1985 г. за 3,9, а в 2001 г. — всего за 2 года (рис. II.7.3). Рост мидий на глубине 8 м, собранных в 1985 г., опи­сывался уравнением Берталанфи, тогда как в 2001 г. зависимость между возрастом мидий и их длиной стала прямолинейной, а время достижения длины 40 мм сократилось с 4 до 1,9 лет.

Аналогичное увеличение темпов роста за последние 10—15 лет отмечено также у мидий из менее эвтрофированных районов северо-западного шельфа. Так, в прибрежных водах о-ва Змеиный на глубине 14 м длины 40 мм мол-ТАБЛИЦА И.7.10. Характеристики скорости роста мидий СЗЧМ в разные периоды

исследований

Район

Глубина, м

Коэффициент к уравне­ния роста Берталанфи

Время достижения ми­диями длины 40 мм, гад

 

 

1982-1985

1989-1990

1982-1985

1989-1990

Одесский залив

7

0,212

0,07

3,4

3,5

Одесская банка

9

0,158

3,2

2,5

с, Григорьевка

6

0,225

0,162

3,0

3,0

Тендровский

12

0,173

0,056

2,9

3,5

 

13

0,199

3,3

4,5

 

22

0,167

3,8

4,0

 

23

0,198

0,298

3,0

4,0

Филлофорное поле Зернова

24

0,389

0,101

3,0

4,0

 

27

0,315

0,456

4,6

3,5

 

28

0,440

0,253

5,1

3,5

о-в Змеиный

18

0,426

0,057

5,2

3,5

Шагай екая банка

10

0,467

0,239

3,8

3,0

пгт Черноморское

28

0,305

0,299

3,6

3,5

с. Межводное

17

0,278

0,218

3,0

3,0

Глава  7. Макрозообентос

люски достигали в 1989 г. за 4, а в 2002 г. — уже за 3 года (рис. II.7.4).

Следует отметить, что на протяжении последних 5—6 лет в зонах влияния речного стока, где выявлены повышенные темпы роста мидий, отмечается

снижение концентрации аммонийного азота, нитратов, фосфатов в 1,5—3 раза. Однако в прибрежной зоне СЗЧМ все еще сохраняется высокий уровень эвтрофирования вод, в частности вследствие поступлений биогенных ве­ществ из донных отложений во время гипоксии (Гаркавая, Богатова, 2001).

Скорость роста животных является важнейшим интегральным показа­телем степени благоприятности факторов среды для данного вида в кон­кретном биотопе, поэтому коэффициенты к и Lm уравнения роста Берта-

ланфи для мидий, собранных в 1985 г., использовались для соответствую­щего районирования СЗЧМ. На основе теории нечетких множеств (Андре­ев, 1987) были определены меры сходства характеристик роста моллюсков, собранных в разных районах, и по этим показателям выявлены три облас­ти, в пределах которых мидии имеют близкие особенности роста:

о-в Змеиный Центральный район,

Днестровская и Шаганская банки Одесский залив Тендровский район,

Филлофорное поле Зернова — с. Межводное пгт Черноморское (Ва-ригин, 2002).

Эти области в значительной мере совпадают с секторами (Централь­ный, Западный и Каркинитский), выделенными в результате эколого-географического районирования северо-западного шельфа. Последнее про­водилось с учетом анализа пространственной изменчивости большого ком­плекса показателей основных биотических и абиотических факторов среды и биопродукционных характеристик наиболее массовых обитателей этих районов (Зайцев, 1992). Такое значительное соответствие результатов рай­онирования, проведенного разными методами, показывает перспектив­ность использования характеристик роста мидий в системах экологиче­ского мониторинга Черного моря.

Продуктивность. Наиболее детальные оценки продуктивности мидий донных поселений в СЗЧМ (32 станции на глубине от 5,5 до 35 м) были по­

РИС. Н.7.4. Кривые рос­та мидий в районе о-ва Змеиный на глубине 14 м в 1989 (7) и 2002 (2) гг.лучены методом одноразовых выборок с определением индивидуального возраста моллюсков по сборам 1993 г. (Шурова, Стадниченко, 2001). Для каждого поселения мидий зафиксированы 4 показателя годовой продук­ции общая масса моллюсков (Р), масса их створок (Pv), сухих (P) и обеззоленных тканей (PAFDM).

Выявленные продукционные характеристики мидий изменяются в ши­роком диапазоне. Так, общая продукция мидий в различных районах севе­ро-западного шельфа варьирует от 72,8 до 4873 гм~2-год-1 (в среднем 1120 г-м-2 год"1), продукция, рассчитанная по массе сухих тканей, от 2,6 до 227, по сухому обеззоленному веществу — от 2,26 до 198 гм~2-год~'. Наивысшие ее значения характерны, как правило, для поселений мидий с высокой долей молодых особей (Одесский залив, Шаганская банка, район устья Дуная). Продукция раковинного вещества мидий в различных ра­йонах Черного моря меняется от 35 до 2250 г м~2год-1 (Stadnichenko, Shurova, 2000), при этом доля массы створок составляет от 33 до 95 % об­щей биомассы мидий.

Основной вклад в годовую продукцию поселений мидий вносят годо­вики и двухлетки (в среднем 50 и 67 % соответственно), реже трех- и четырехлетки (в среднем 42 и 25 %). Средняя длина моллюсков наиболее продуктивных возрастных классов составляет 20—40 мм, поэтому данную размерную группу можно назвать продукционным ядром популяции в СЗЧМ (Стадниченко, 2003).

Суточная удельная продукция на различных станциях изменяется от 0,0013 до 0,0084, в среднем составляя 0,0033, что значительно выше, чем считалось ранее для мидий (Заика, 1983). Годовой /уЛ-коэффициент для мидий различных районов СЗЧМ варьирует от 0,44 (Каркинитский залив, с. Межводное) до 5,93 (Центральный район). Высокие его значения харак­терны, как правило, для поселений, где средний возраст моллюсков не превышает 1 года. Удельная продукция часто меньше Р/Л-коэффициента, и максимальное ее значение (3,06) также приходится на Центральный район (Филлофорное поле Зернова,), где из-за низкой выживаемости мидий (ко­эффициент смертности достигает 4,75) в результате регулярных заморов донной фауны средний возраст мидий минимален — всего 0,52 года. Вы­явлена положительная корреляция /уЯ-коэффициента с коэффициентом j смертности = 0,98, р < 0,001), отрицательная со средней массой одной особи (г = -0,93, р < 0,001), средним возрастом = -0,86, р < 0,001) и био- , массой мидий (г= -0,58, р < 0,001).

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7 


Похожие статьи

Автор неизвестен - 13 самых важных уроков библии

Автор неизвестен - Беседы на книгу бытие

Автор неизвестен - Беседы на шестоднев

Автор неизвестен - Богословие

Автор неизвестен - Божественность христа