Автор неизвестен - Макрозообентос - страница 4

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7 

41,2

49,3

Каркинитский залив

31

220

5,7

20,3

ПДБР, ДДМ, Каркинитский залив

4

2108

12,3

95,9

ПДБР

30

9035

78,0

63,9

ПДБР, ДДМ

65

1203

532,3

72,5

Каркинитский залив

30

762

93,0

59,2

Центральный

15

974

48,5

73,0

ПДБР

8

2533

198,6

87,4

ДДМ

49

6567

1168,0

44,5

ПДБР (Я)

24

6251

213,7

73,6

ПДБР

7

17 800

88,6

80,7

ПДБР (Т)

Биоценоз Mytilus galloprovincialis занимает обширную территорию во всех районах СЗЧМ. В нем зарегистрировано 163 таксона, средняя биомас­са составила 1486,7 гм~2, в том числе мидии — 1416,8 г-м~2. Наиболее вы­сокие средние численность (3825 экз. м-2) и биомасса (2267,4 г м-2) отме­чены в Приднепровско-Бугском районе (табл. 11.7.8). Следует особо отме­тить, что значительная часть станций в этом районе и Дунай-Днестровском междуречье, на которых выделен биоценоз мидии, расположена на глубине 4—10 м, т. е. вне зоны заморов. В этом диапазоне глубин на отдельных станциях в Приднепровско-Бугском районе численность бентоса превыша­ла 10 тыс. экз. м-2, а биомасса — 10 кгм-2. Наиболее низкие средние пока­затели бентоса (1548 экз. м~2 и 462,2 г-м-2) в биоценозе отмечены в Цен­тральном районе, где максимальная длина мидии не превышала 40 мм.

Биоценоз Муа arenaria преобладает в прибрежных зонах Приднепров-ско-Бугского района и Дунай-Днестровского междуречья. В первом регио­не, где заморы носили менее интенсивный характер, средняя биомасса бентоса была в 2 раза выше, чем во втором (табл. II.7.9).

Анализ состояния донной макрофауны СЗЧМ после 1967 г. показал, что в результате регулярных заморов летом и осенью и других причин в опресненных районах (Приднепровско-Бугский район, Дунай-Днестров­ское междуречье) прослеживается тенденция к снижению видового разно­образия бентоса и его количественных характеристик. Восстановление бен­тоса в межзаморный период не всегда приближает количественные показа­

ТАБЛИЦА II. 7.9. Характеристика макрозообентоса биоценоза Муа arenaria в

1984-1999 гг.

Район

Период

Количе­ство станций

Глубина,

Коли­чество таксо­нов

Средняя

Биомасса домини­рующего вида, %

 

 

 

 

 

числен­ность, экз. м~;

биомасса, г ц-

 

Приднепровско -

1984-1999

167

8-25

76

1665

259,2

82,5

Буге кий

 

 

 

 

 

 

 

Дунай-Днестров-

1984-1998

77

6-29

53

1555

126,0

80,3

ское междуречье

 

 

 

 

 

 

 

Всего

1984-1999

244

6-29

87

1630

217,1

82,1

тели фауны к ранее зарегистрированным величинам. Произошло упроще­ние трофической структуры бентоса: резко уменьшились показатели пло­тоядных и растжельноядных форм. В настоящее время в опресненных районах СЗЧМ, наиболее пострадавших от заморов, по численности доми­нируют детритофаги, по биомассе сестонофаги. Под влиянием заморов деградировала часть автохтонных биоценозов, и на их месте сформирова­лись новые, ранее этой части моря не свойственные.

Таким образом, в результате антропогенного эвтрофирования и ряда других факторов макрозообентос СЗЧМ в последние десятилетия претер­пел глубокие изменения, затронувшие видовой состав, численность, био­массу, запасы, характер распределения отдельных видов и их сообществ, которые свидетельствуют о напряженной экологической обстановке в этой части моря.

1.1. Олигохеты

В Черном море олигохеты обитают как в грунте (макро- и мейобентос-ные формы), так и в толще водных масс (плавающие формы, в основном представители подсемейства Naidinae Ehrenberg, 1828). Много олигохет встречается и в литоральной зоне, особенно на выбросах водорослей, Здесь обычно обитают энхитреиды (представители родов Enchytraeus, Marionina), образующие многотысячные скопления. Несколько глубже уреза, под кам­нями или между корней растений, в закрытых от волнения участках моря, а также в морских лиманах изредка встречаются самые крупные из черно­морских видов малощетинковые черви Criodrilus lacuum.

Фауна олигохет Черного моря большей частью состоит из представите­лей семейства Tubificidae. Это семейство в настоящее время насчитывает свыше 600 видов червей, населяющих моря и солоноютоводные бассейны Мирового океана. Изучение фауны олигохет различных морей и океанов продолжается и в настоящее время, поэтому все еще появляются описания новых видов. Широко представлено морскими видами и семейство Еп-chytraeidae. Однако это, как правило, более мелкие черви, изучение кото­рых в Черном море еще практически не начиналось.

ш

На северо-западном шельфе олигохеты встречаются довольно часто, распространяясь от уреза воды до глубины 200 м. Во время гидробиологи­ческих работ многие исследователи обнаруживали их именно здесь. Однако фауна малощетинковых червей этого региона, также как и всего Черного моря, изучалась лишь эпизодически (Шурова, 2003). Значительная труд­ность установления таксономической принадлежности олигохет не позво­ляла гидробиологам определять вид, род или даже семейство червей. Поэтому, как правило, при упоминании малощетинковых червей Черного моря большинство ученых ограничивались указанием лишь класса Oligo-chaeta. С одной стороны, это было вызвано технической сложностью иден­тификации олигохет, требующей приготовления серий гистологических срезов или уникальных препаратов микроскопических органов червей, с другой отсутствием специальной литературы: современных определите­лей, сводок по морфологии и таксономии морских олигохет.

Вышедшая в 1967 г. под редакцией К.А. Виноградова монография от­ражала степень изученности биоты СЗЧМ на тот период. Фауна олигохет этого региона была исследована крайне слабо и представлена только 4 ви­дами. Несколько позже (1970-е годы), благодаря работам Н.П. Финогеновой (Финогенова, 1968, 1972а, б) и чешского ученого С. Грабье (Hrabe, 1964, 1967, 1971, 1973), фауна малощетинковых червей Черного моря уже насчи­тывала свыше 40 видов, из которых более 20 указывались как морские.

Мы провели анализ имеющихся работ по видовому составу фауны оли-гохет северо-западного шельфа и уточнили современные названия родов и видов малощетинковых червей на основе принятой в настоящее время и генетически подтвержденной таксономии (Costello et al., 2001). Оказалось, что фауна этого региона насчитывает 29 видов морских малощетинковых червей (Прил. I). Однако следует отметить, что серьезно судить о совре­менной фауне олигохет Черного моря и тем более о произошедших изме­нениях пока не представляется возможным, поскольку фауна этих червей не исследовалась на протяжении свыше 20 лет (1980—1990-е годы), и толь­ко в последнее время начато ее изучение.

Наиболее представительны по видовому разнообразию (5 видов), а так­же широко распространены в СЗЧМ тубифициды рода Tubificoides. При­чем один из видов Tubificoides benedii (cTUdekem, 1855) — является не­преднамеренным вселенцем, проникшим в данный регион из Атлантики в начале XIX в. Этот червь быстро освоил прибрежную зону моря и причер­номорские лиманы. В настоящее время он широко распространен на мел­ководье (до 25 м), обитает как в грунте, так и в обрастаниях мидий. Во многих участках СЗЧМ и сообщающихся с морем лиманах численность этого вида достигает 700 экз. м-2, а биомасса — 0,5 гм-2. К широко распро­страненным, массовым олигохетам в современных условиях северо-запад­ного шельфа следует отнести виды Т. swirenkowi (Jaroshencko, 1948) и Т. euxi-nicus (Hrabe, 1966). Так, бентосная съемка в сентябре 2003 г. показала, что в придунайском районе моря на глубине 35—40 м их численность может пре­вышать 6000 экз.м-2, а биомасса достигать 1—2 гм-2.

Известна высокая устойчивость многих видов олигохет к неблагопри­ятным условиям среды: дефициту кислорода, эвтрофированию, заилению,

РАЗДЕЛ II.   Современное  состояние  и тенденции  изменения экосистемы

химическому и бактериальному загрязнению и т. д. Это свойство способст­вует широкому распространению олигохет в пределах черноморского шельфа и позволяет им выживать даже в таких стрессовых ситуациях, когда другие гидробионты погибают. Высокая выживаемость малощетинковых червей поддерживается и присущей им автотомией и инцистированием. В услови­ях продолжающегося гиперэвтрофирования и бактериального загрязнения прибрежной зоны северо-западного шельфа Черного моря следует ожидать изменения фауны малощетинковых червей, появления новых, более устой­чивых к данным условиям среды видов олигохет.

7.3. Рост и продукция моллюсков

Исследования зообентоса СЗЧМ, которые проводились в 1950-х — пер­вой половине 1960-х годов, были преимущественно направлены на опреде­ление видового состава и выявление закономерностей распространения дон­ных биоценозов (Биология..., 1967). Количественные характеристики от­дельных видов гидробионтов ограничивались сведениями об их численно­сти и биомассе в различных районах.

В последующие годы исследования экосистемы региона на биоценоти-ческом уровне были продолжены, и одновременно началось более деталь­ное изучение популяций массовых видов зообентоса, главным образом дву­створчатых моллюсков. Успешному проведению исследований способствовало развитие специфических методов выявления и анализа различных характе­ристик структуры их популяций, в частности разработка теоретических ос­нов и методов склерохронологии — нового направления в исследовании закономерностей формирования и изменчивости слоев роста твердых ске­летных частей животных (Золотарев, 1989). Выделение годовых слоев роста в раковинах ряда моллюсков Черного моря по периодическим изменениям скульптуры, структуры и окраски карбоната кальция створок позволило определять индивидуальный возраст моллюсков. Эти данные затем исполь­зовали для выявления и анализа их размерно-возрастной структуры, характе­ристик роста, смертности, продолжительности жизни и продукционных свойств, а также для оценки возрастных аспектов различных биологиче­ских процессов. На основе методов склерохронологии наиболее изучена пространственная и временная изменчивость популяционной структуры ми­дии Mytilus galloprovincialis.

7.3.1.    Mytilus galloprovincialis

Черноморские М. galloprovincialis входят в группу морфологически и ге­нетически близких видов мидий рода Mytilus М. edulis, M. galloprovincialis и М. trossulus, которые широко распространены в прибрежных водах Ми­рового океана. У тихоокеанских берегов Северной Америки М. gallopro­vincialis образует смешанные популяции и гибридные формы с М. trossulus, а в Бискайском заливе и прибрежных водах Англии с М. edulis (McDo­nald et al., 1991; Hilbish et al., 2002). Все эти виды и их гибриды достаточно надежно идентифицируются генетико-биохимическими методами (McDo­

nald et al., 1991; Hilbish et al., 2000, 2002). На мидиях из Черного моря подоб­ные генетические исследования не проводились, к М. galloprovincialis этих моллюсков относят лишь по конхиологическим признакам (Скарлато, Ста-робогатов, 1974).

Наиболее эффективная оценка морфологических различий между М. edu-lis, M. galloprovincialis и М. trossulus основана на многомерном анализе с из­мерениями 18 характеристик каждой особи (MacDonald et al., 1991). При­менение модифицированной схемы такого анализа к мидиям из обраста­ний гидротехнических сооружений Одесского порта показало, что основ­ная часть этих моллюсков имеет такие же морфологические особенности, как и типичные М. galloprovincialis, а некоторые мидии как М. trossulus и М. edulis Северного полушария. Количество моллюсков, которые по мор­фологии раковины классифицируются как М. trossulus, возрастает от 3 % общей численности мидий на глубине 0—3 м до 10,5 % на глубине 7 м, как М. edulis — соответственно от 3 до 34 %. Аналогично с увеличением глубины обитания возрастает частота появления аллозимных аллелей, характерных для М. edulis, в гибридных популяциях М. edulis и М. galloprovincialis из раз­личных районов Атлантики (Gardner, Skibinski, 1988; Gilg, Hilbish, 2000).

Присутствие среди мидий Одесского порта особей, которые относятся к морфологическим типам, свойственным М. edulis и М. trossulus, показы­вает возможность появления здесь смешанных популяций нативного М. galloprovincialis и других интродуцированных видов рода Mytilus, а также их гибридных форм. Часть последних морфологически может быть близка М. trossulus или М. edulis, поэтому при дискриминантном анализе такие формы классифицируются как соответствующие виды. Более точные опре­деления таксономической структуры черноморских мидий возможны в дальнейшем с помощью специальных генетико-биохимических методов. Выявленный ранее у М. galloprovincialis полиморфизм отдельных биохими-ко-генетических маркеров (Логвиненко и др., 1986; Жуковская и др., 1987; Дехта, 1987) рассматривается только как проявление внутривидовой гене­тической изменчивости.

Генетическая структура. Исследования генетической структуры мидий Черного моря до сих пор немногочисленны и основаны на анализе биохи­мического полиморфизма, главным образом миогенов (Логвиненко и др., 1986), неспецифических эстераз (Est) и лейцинаминопептидазы (Lap) (Дех­та, 1987; Жуковская и др., 1987; Жуковская, Кодолова, 1997, 2002; Кодоло­ва и др., 1999), фермента 6-PGD (Усе, 1986). Даже при таком ограниченном количестве биохимических маркеров было показано высокое генетическое разнообразие мидий с различиями в системах наследования полиморфных локусов (трехаллельная для Lap, четырехаллельная для Est) и частоте появ­ления аллелей исследованных локусов у моллюсков разных районов и воз­растных групп. Распределение генотипов теоретически обычно соответст­вует закону Харди—Вайнберга, но практически во всех рассмотренных районах отмечен в различной мере выраженный дефицит гетерозигот, обычный для популяций морских моллюсков. Выборки мидий из скальных и иловых биотопов не имеют достоверных генетических различий (Кодо­лова и др., 1999). Масштабы выявленной региональной генетической диф-

19-6-63 289ференциации недостаточны для обоснованного выделения внутривидовых генетических групп. Разная частота появления аллелей рассматривается лишь как свойство локальных панмиктических субпопуляций, относящих­ся к единой популяции черноморских мидий (Жуковская и др., 1987; Ко­долова и др., 1999).

Основная часть генетико-биохимических исследований мидий была про­ведена на моллюсках из прибрежных вод Крыма и Кавказа. Генетический полиморфизм мидий СЗЧМ изучался преимущественно на основе анализа фенотипической структуры их популяций.

Фенотипическая структура. Для мидий Черного моря характерна высо­кая изменчивость окраски створок раковины от желто-коричневой до темно-фиолетовой. Выводы о ее наследственной природе при выделении черно-фиолетовых, темно- и светло-коричневых форм основываются на совпадении фактических и теоретических частот встречаемости фенотипов (Иванов и др., 1989), при изучении лишь коричневого и синего цвета ство­рок — на гибридологическом анализе (Столбова и др., 1996). Однако при исследованиях мидий СЗЧМ была принята иная система фенотипов, выде­ленных по окраске наружного призматического слоя раковины: Fa — на­ружный слой светло-коричневый, Fh наружный слой сине-фиолетовый, Fc — чередование радиальных фиолетовых и светло-коричневых участков (Шурова, Золотарев, 1984). Первые две группы мидий рассматриваются как гомозиготы, последняя как гетерозиготы. При таком подходе установ­ленные соотношения фенотипов близки ожидаемым в соответствии с уравнением Харди—Вайнберга лишь для популяций района Крыма. В СЗЧМ, с более опресненными водами и более резкими сезонными колеба­ниями их солености, частоты гетерозигот Fc обычно занижены по сравне­нию с теоретическими.

Соотношение фенотипов мидий проявляет значительную возрастную изменчивость. Так, в начале 1980-х годов в районе с. Санжийка на глубине 5—10 м частота фенотипа Fa у сеголеток из разных биотопов составляла 0,36—0,49, а у трехлетних моллюсков — 0,27—0,28. Встречаемость мидий фенотипа Fh возрастала с 0,29—0,30 до 0,41—0,61.

Еще более высока пространственная изменчивость частот фенотипов. В СЗЧМ она составляет 0,25—0,69 для Fat, 0-0,67 - для Fh, 0,03-0,40 - для Fc. Частота встречаемости Fa имеет прямую зависимость от глубины обита­ния = 0,80, Р = 0,99), a Fb - обратную = -0,89, Р = 0,99) (Шурова, 2001). Корреляция частоты этих фенотипов с соленостью вод более сла­бая — соответственно 0,46 и -0,60. Встречаемость мидий, относимых к Fc, практически не связана с глубиной обитания, но проявляет зависимость от солености вод (г= -0,51, Р= 0,95).

Исходя из такой гетерогенности распределения мидий с разными вари­антами окраски наружного слоя раковины, можно полагать, что простран­ственные изменения встречаемости различных фенотипов имеют физио­логическую основу, детальное выяснение которой еще только предстоит. Анализ выживаемости клеток эпителия жабр мидий в водах различной со­лености показал (Шурова, Золотарев, 1990), что моллюски фенотипа Fa яв­ляются наиболее эвригалинными.  Их жаберные клетки имеют высокийуровень выживания в водах соленостью от 4 до 32 %о. Наименее адаптиро­ваны к опреснению клетки жабр у особей фенотипов Fh и Fc. Последние отличаются также минимальной жизнестойкостью в соленых водах (24— 32 %о). В экспериментах с учетом доли фильтрующих мидий в водах различ­ной солености, выполненных на целых организмах, выявлена несколько иная зависимость: при низкой солености (менее 8 %о) наибольшую актив­ность проявляли особи фенотипа Fh (Shurova, 1989). При увеличении соле­ности среды с 12,5 до 15,0 %о было выявлено, хотя и на основании ограни­ченных данных, уменьшение дефицита гетерозигот (Шурова, 2001).

Половая структура. Половая зрелость мидий в СЗЧМ, как и в других районах Черного моря, обычно наступает при длине 20—25 мм. В природ­ных поселениях мидии достигают этого размера за 1 год и более, тогда как моллюски, растущие на коллекторах, — за 5—6 мес (Кудинский, Шурова, 1990). У мидий из Одесского залива нормально сформированные гонады с готовыми к вымету половыми продуктами были отмечены в возрасте всего 120 сут (Кудинский, Иванов, 1982). Предельный возраст полового размно­жения мидий не установлен.

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7 


Похожие статьи

Автор неизвестен - 13 самых важных уроков библии

Автор неизвестен - Беседы на книгу бытие

Автор неизвестен - Беседы на шестоднев

Автор неизвестен - Богословие

Автор неизвестен - Божественность христа