Автор неизвестен - Макрозообентос - страница 3

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7 

При продолжительном заморе погибала часть полихет и двустворчатых моллюсков, что приводило к снижению количественных показателей бен­тоса. Наиболее устойчивыми к гипоксии в условиях СЗЧМ оказались по-лихеты родов Neanthes, Nephtys, Polydora, Heteromastus, Melinna, моллюски Nassarius, Mya, актиния Actinothoe. Значительной устойчивостью к дефи­циту кислорода, благодаря герметически закрывающимся створкам и нали­чию в тканях гемоглобина, обладает моллюск-аутоакклиматизант Anadara inaequivalvis.

Зоны гипоксии в отдельные годы сохранялись от 1 до 3—4 мес, охваты­вая до 66 % площади СЗЧМ (Зайцев и др., 1985). В зависимости от дли­тельности и интенсивности заморов ежегодная смертность макрозообенто-са составляла 30—90 %. Общие потери донных животных на протяжении 1973—1990 гг. достигли 60 млн т (Зайцев, 1992).

Наиболее значительный урон заморы нанесли популяции мидии, запа­сы которой в 1960-е годы в СЗЧМ оценивались более чем в 9 млн т (Пет­ров, Повчун, 1985). В период заморов наибольшая смертность (70—100 %) характерна для самых крупных, плодовитых мидий. Сравнительно высокая смертность (50—80 %) наблюдалась также среди молоди. Минимальная смертность при гипоксии, длящейся свыше 2 недель, отмечена среди мол­люсков длиной 20—30 мм (Shurova, 2000). В результате этого в зонах замо­ра резко возросла доля мелкоразмерных мидий, что негативно сказалось на их репродуктивной способности. К концу 1980-х годов величина возмож­ного промыслового изъятия мидий снизилась с 1,0 до 0,1 млн т (Черноусов и др., 1987), и ранее традиционные районы лова (Каркинитский залив, Одесская и Днестровская банки) потеряли свое значение.

В периоды массовых заморов пораженная зона бентали в значительной степени лишается макрофауны, хотя и не бывает полностью безжизненной. Колонизация морского дна после замора происходит как вследствие раз­множения уцелевших видов, так и вследствие оседания пелагических ли­чинок донных животных, приносимых течением из других районов моря; в первую очередь восстанавливаются короткоцикличные виды. При этом увеличение численности организмов макрозообентоса значительно опере­жает наращивание их биомассы, так как на начальной стадии восстановле­ния донных сообществ в них преобладают молодые и мелкие особи. При ежегодных заморах исходные сообщества не успевают восстановиться, ибентос постоянно находится в нестационарном состоянии. Для восстанов­ления пострадавших биоценозов после однократного замора необходимо как минимум 1,5—2 года (Повчун, 1983, 1984). При многократно повто­ряющейся затяжной гипоксии этот процесс может затянуться на более длительный период.

Значительные изменения произошли в перераспределении плотности и биомассы донной макрофауны. Если в начале 1960-х годов средняя био­масса бентоса Дунай-Днестровского междуречья была высокой (630,0 гм"2), в 2 раза превышая таковую Приднепровско-Бугского района (335,0 гм~2) (Никитин, 1961; Закутский, 1962), то в результате заморов произошло об­щее снижение биомассы, а ее максимальные показатели переместились в Приднепровско-Бугский район. Так, в 1970—1975 гг. средняя биомасса в первом регионе составляла 107,0 гм"2, в 1983—1984 гг. — около 2,0 гм"2, тогда как во втором соответственно 224,0 и 143,0 гм"2 (Гарба и др., 1987). Основной причиной столь резкого изменения средней биомассы явилось то, что мидия, преобладавшая в Дунай-Днестровском междуречье в 1970—1975 гг., в 1980-е годы уступила свое место полихетам — нереису, полидоре и другим, а в Приднепровско-Бугском районе сохранила доми­нантную роль.

Снижение прозрачности воды, вызванное массовым развитием фито­планктона вследствие эвтрофирования, и вторичное заиление в результате донного траления (Зайцев и др., 1992) стали основными причинами дегра­дации Филлофорного поля Зернова, вследствие чего запасы филлофоры снизились с 5,0—6,0 до 0,2—0,3 млн т (Рубинштейн, 1987). В 1984-2003 гг. биомасса филлофоры, которую мы выявили на 25 станциях в этом районе на глубине 18—49 м, варьировала от 2,2 до 405,4 гм"2 (в одном случае пре­вышала 1000 гм-2). В 1954—2003 гг. на Филлофорном поле Зернова встре­чены представители 114 таксонов макрозообентоса (червей — 32, ракооб­разных — 28, моллюсков — 30, прочих — 24) (Виноградов, Закутский, 1967; наши данные). В 1954—1960 и 1984—2003 гг. в этом районе зарегистриро­вано почти одинаковое количество таксонов — 71 (Виноградов, Закутский, 1967) и 79 (табл. II.7.5), однако коэффициент общности видов (по Жакка-ру—Алехину) составил 31,6.

Средние численность и биомасса макрозообентоса на Филлофорном поле Зернова в 1984—2003 гг. были выше, чем 1954—1960 гг., в 4,4 и 1,4 раза соответственно. Изменение количественных показателей бентоса про­изошло главным образом за счет мидии, средняя численность которой вы­росла с 138 (Виноградов, Закутский, 1967) до 1138 экз.м"2, биомасса— с 409,0 до 591,3 гм2. Увеличение численности мидии значительно превыси­ло рост ее биомассы, так как пополнение популяции происходило за счет мелкоразмерных моллюсков.

Аналогом Филлофорного поля Зернова является Малое филлофорное поле, расположенное на мелководье восточной части Каркинитского зали­ва. В 2000 г. на глубине 5—11 м биомасса филлофоры варьировала от 24,0 до 3500,0 гм"2, составив в среднем 644,6 гм"2 (Bushuev et al., 2000). Качест­венный состав и количественные показатели макрозообентоса Филлофорно­го поля Зернова (1984—2003) и Малого филлофорного поля имеют много общего в соотношении показателей систематических групп (табл. 11.7.6), а основные отличия обусловлены прибрежным положением последнего.

Большой ущерб биоте СЗЧМ нанес донный траловый промысел шпро­та, в результате которого произошло заиление огромных (3300 км2) площа­дей песчаных и ракушечных грунтов Каркинитского залива. Если в 1960-х годах средняя биомасса бентоса составляла 600 гм~2, превышая на отдель­ных участках 3000 г-м~2, то в 1980-х годах количество видов на заиленных участках сократилось на 71 %, средняя плотность — на 60, средняя био­масса на 95 % (Зайцев и др., 1992).

По сравнению с масштабами и последствиями воздействия на биоту бентали донного тралового промысла влияние других видов техногенного прессинга (рефулирование песка, дноуглубительные работы, дампинг грун­та) носит сравнительно локальный характер. Промышленная добыча песка сопровождалась не только изъятием крупных форм бентоса, но и измене­нием рельефа дна и его вторичным заилением, что в конечном итоге при­вело к снижению видового разнообразия фауны и ее показателей. Авто­хтонные псаммофильные сообщества заместились педофильными, значи­тельные площади морского дна утратили значение как места нереста и нагула многих видов рыб, а также резко снизили свою функцию природ­ного биофильтра (Рубинштейн, 1987).

ТАБЛИЦА 11.7.5. Характеристика макрозообентоса Филлофорного поля Зернова в 1954—1960 (Виноградов, Закутский, 1967) и 1984—2003 гг.

Систематическая группа

1954-1960

1984-2003

 

Количе­ство так­сонов

Средняя

Количе­ство так­сонов

Средняя

 

 

числен­ность, экз. м-2

биомасса, г м~-

 

числен­ность, экз. м-2

биомасса,

г м~-

Vermes

14

171

1,96

25

56]

3,71

Crustacea

18

64

5,18

21

160

0,99

Mollusca

22

204

440,56

21

1304

611,66

Ascidiacea

3

8

9,29

3

16

15,56

Varja

14

16

1,26

9

19

0,76

Всего

71

463

458,25

79

2060

632,68

ТАБЛИЦА П. 7.6. Характеристика макрозообентоса Малого филлофорного поля (восточная часть Каркинитского залива) в 2000 г.

Систематическая группа

Количе­ство так­сонов

Численность

Биомасса

 

 

экз. м";

%

г м 1

%

Vermes

23

686

36,4

5,74

2,5

Crustacea

21

273

14,5

3,17

1,4

Mollusca

24

875

46,4

206,76

89,9

Ascidiacea

4

27

1,4

6,81

3,0

Varia

3

25

1,3

7,50

3,2

Всего

-. ..

75

1886

100

229,98

100

При дноуглубительных работах в портах и прокладке к ним каналов разрушаются донные сообщества не только в местах производимых работ, но и на смежных участках вследствие заиления их сбрасываемым грунтом. Влияние дампинга прослеживается в радиусе 0,3—0,7 км от центра свалки (Замбриборщ и др., 1982) и зависит главным образом от местных течений. Одним из наиболее негативных последствий дампинга является дополни­тельное обогащение морской среды биогенными веществами, содержащи­мися в сбрасываемом грунте. В зависимости от объема сброса количество таксонов в местах дампинга сокращается в 2—5 раз, плотность и биомас­са — в 2—12 раз и выше (Мокеева, 1987). Для восстановления донных со­обществ необходимо более 5 лет (Мокеева, Межов, 1983).

Значительные изменения произошли и в прибрежной зоне Одесского залива, где, начиная с 1959 г., проводилось крупномасштабное берегоукре­пительное строительство. В настоящее время общая протяженность под­водных бетонных сооружений на глубине до 3—4 м составляет около 18 км. Берегозащитные сооружения выполнили свою задачу — приостано­вили оползни и абразивные процессы, однако нарушили природные усло­вия узкой прибрежной зоны. Траверсы и волноломы изменили систему прибрежных морских течений и привели к созданию полузамкнутых аква­торий с ограниченным водообменом там, где раньше регулярно происхо­дила смена водных масс. В зоне реконструкции берега произошло качест­венное обеднение фауны, снижение ее численности в 1,5, биомассы — в 3,5 раза (Каминская и др., 1977).

Со временем на гидротехнических сооружениях сформировался мощ­ный пояс обрастания. В его составе отмечено 38 таксонов макрозообенто-са, средняя численность которых составила 78 300 экз. м-2, средняя био­масса — 15 130,8 г-м-2 (Воробьева, Синегуб, 2000). Среди систематических групп по численности (70,1 %) преобладали ракообразные, по биомассе (96,3 %) — моллюски. На долю мидии доминирующего вида биоценоза обрастания — приходилось 25,5 и 94,6 % соотвественно. Санитарные функ­ции в прибрежной зоне выполняют представители многих групп, прежде всего активные фильтраторы (мидия, митилястер, балянус) и другие жи­вотные, количественные показатели которых в биоценозе обрастания на 1—2 порядка выше, чем на рыхлых грунтах.

Установлено, что популяция мидии с 1 м2 обрастания гидротехнических сооружений способна за 18 ч (в течение суток) профильтровать 170,2 т во­ды, что в пересчете на количество мидий в полузамкнутой акватории со­ставляет 296,5 тыс. т воды в сутки (Воробьева, Синегуб, 2000). Биоценоз обрастания является мощным поставщиком ларватона и оказывает сущест­венное влияние не только на структуру зоопланктона Одесского залива, но и акваторий, расположенных далеко за его пределами, что особенно акту­ально в связи с регулярными заморами донной фауны. Максимальное ко­личество пелагических личинок донных беспозвоночных обеспечивается за счет мидии, митилястера и балянуса. Только мидия с 1 м2 биоценоза об­растания за год выметывает в среднем 20 630 млн яиц (Киселева, 1979), что в 137 раз выше показателей для рыхлых грунтов СЗЧМ.

Многолетние исследования в зоне реконструкции одесского побережья выявили необходимость поиска более позитивных в экологическом отно­шении материалов и морских конструкций. В 1980-х годах с учетом реко­мендаций ОФ ИнБЮМ были сооружены искусственные рифы двух типов, которые предназначались для защиты берегов от разрушения морем и од­новременно в условиях песчаных и илисто-песчаных мелководий способ­ствовали увеличению биологического разнообразия и количественных ха­рактеристик гидробионтов (Алексеев и др., 1987; Каминская и др., 1987). Через 4 года после строительства рифа приурезового типа количество так­сонов макрозообентоса увеличилось с 7 до 39, средняя численность — с 4800 до 34 100 экз.-м"2, средняя биомасса — с 8,2 до 4589,5 г-м~2; для рифа-волнолома — с 360 до 45 400 экз.-м-2 и с 4,1 до 8632,1 г-м~2. Численность литофильных рыб благодаря наличию в рифах внутренних ходов и полос­тей, используемых как убежища и места для кладки икры, выросла на 1—2 порядка. В условиях Одесского залива оптимальные глубины для размещения рифов находятся в пределах изобаты 2—10 м. Лучшим материалом для их строительства в биологическом отношении оказались ракушечник и бетон.

Как следствие интенсивного развития судоходства, в акваторию Чер­ного моря с балластными водами и в обрастаниях корабельных корпусов постоянно проникают аутоакклиматизанты, причем наиболее интенсивное выявление их началось с 1960-х годов. Случайная интродукция новых для фауны Черного моря видов, большинство из которых относится к дальне-морским иммигрантам, является существенной формой воздействия на экосистему бентали СЗЧМ; некоторые из них Polydora limicola, My a are-naria, Anadara inaequivalvis в настоящее время стали массовыми видами северо-западного шельфа.

Таковы, в общих чертах, последствия воздействия основных факторов на донную биоту СЗЧМ. С одной стороны, они угнетают большую часть аборигенных видов и сообществ, которые не смогли приспособиться к ус­ловиям изменившейся среды, с другой способствуют массовому разви­тию немногочисленных видов оппортунистов N. succinea, H. filiformis, аутоакклиматизантов P. limicola и М. arenaria.

В этой связи наглядным примером отрицательного воздействия ряда природных (раковинная болезнь) и антропогенных (заиление вследствие рефулирования песка и дампинга, сброс загрязненных пресных вод) фак­торов на отдельно взятый вид может служить устрица {Ostrea edulis), запасы которой в 1962 г. в Ягорлыцком заливе составили 6 млн, в Каркинитском заливе — 47 млн особей (Иванов, 1962). В 1987 г. единичные живые мол­люски зафиксированы только в южной части Каркинитского залива (Губа­нов, 1991).

В то же время двустворчатый моллюск-акклиматизант М. arenaria, впервые обнаруженный в Черном море у берегов Одессы в 1966 г. (Бешев-ли, Колягин, 1967), в условиях нарушенной экосистемы СЗЧМ и деграда­ции части автохтонных донных сообществ не только значительно расши­рил свой ареал, став одним из наиболее массовых видов опресненных райо­нов моря, но и сформировал обширный одноименный биоценоз.

ТАБЛИЦА II. 7.7. Характеристика донных

Доминирующий вид

Период

Колич єство станций

Глубина,м

Mytilits galloprovincialis

1984-2003

526

4-45

Муа arenaria

1984-1999

244

6-29

Neanthes succinea

1984-2003

132

7-29

Heteromastus fdiformis

1988-2000

57

7-25

Pontogammarus maeoiicus

1992-2001

39

0-1

Cerastoderma glaucum

1988-2000

31

1-23

Mylilasier lineatus

1988-2000

28

1-11

Metinna palmata Nephtys hombergii

1990

25

25-35

Paphia aurea

1990

18

20-31

Nephtys hombergii

1984-1990

16

2-35

Orchestia cavimana

1992-1994

12

0

Lenlidium mediterraneum

1983-1993

11

1-6

Chamelea gallina

1985-2000

SO

6-26

Modiolula phaseolina

1985-1986

6

49-54

Mellnna palmata

1994—і 999

5

15-19

Anadara inaequivalvis

1992-2003

5

6-М

Irus irus

1988

3

2-4

Balanus improvlsus

1983

3

1-2

Donacilla cornea

1992

2

0-0,5

Примечание. СЗЧМ все районы, ПДБР (Я) ~ ЯгорлыцкиЙ заіив, ПДБР (Т) Тенлровский залив

В 1983—2003 гг. на акватории СЗЧМ мы выделили 19 типов донных биоценозов (табл. II.7.7), большая часть которых автохтонные. Биоценозы М. arenaria, A. inaequivalvis сформированы видами-акклиматизантами, био­ценозы N. succinea, H. filiformis образовались в результате заморов и явля­ются временными.

ТАБЛИЦА И.7.8. Характеристика макрозообентоса биоценоза Mytilus galloprovin­cialis в 1984—2003 гг.

Район

Период

Количе­ство станций

Глуби­на, м

Количе­ство таксонов

Средняя

Биомасса домини­рующего вида, %

 

 

 

 

 

числен­ность, экз. м"-

биомасса, г м"-

 

Приднепров-

1984-1999

258

4-25

99

3825

2267,4

95,5

ско-Бугский

 

 

 

 

 

 

 

Дунай-Дне-

1984-2003

172

6-33

115

1904

778,3

96,3

стровское меж-

 

 

 

 

 

 

 

дуречье

 

 

 

 

 

 

 

Каркинитский

1985-1993

39

7-34

122

1934

943,0

89,4

залив

 

 

 

 

 

 

 

Центральный

1985-2003

57

21-45

99

1548

462,2

93,0

Всего

1984-2003

526

4-45

163

2810

1486,7

95,3

Глава 7, Макрозообентос

биоценозов СЗЧМ в 19*3—2003 гг.

Количест­во таксо­нов

Средняя

Удельная биомасса домини­рующего вида, %

Район

 

числен­ность, экз. м"-

биомасса, г м"2

 

 

163

2810

1486,7

95,3

СЗЧМ

87

1630

217,1

82,1

ПДБР, ДДМ

46

1124

24,2

52,9

ПДБР, ДДМ

25

352

2,8

65,7

ПДБР, ДДМ

9

8231

66,8

99,7

ПДБР, ДДМ

80

2025

86,7

60,4

ПДБР

99

3774

415,1

42,0

ПДБР, Каркинитский залив

10

114

2,7

85,2

Центральный

29

210

Страницы:
1  2  3  4  5  6  7 


Похожие статьи

Автор неизвестен - 13 самых важных уроков библии

Автор неизвестен - Беседы на книгу бытие

Автор неизвестен - Беседы на шестоднев

Автор неизвестен - Богословие

Автор неизвестен - Божественность христа